2023年，Plant Communications在线发表了西北农林科技大学生命科学学院/作物抗逆与高效生产全国重点实验室陈坤明教授团队联合西北农林科技大学农学院韩德俊教授团队、中国农业科学院作物科学研究所孙加强研究员团队题为“A genome-wide association study uncovers that TaPI4K-2A regulates pre-harvest sprouting in wheat”的研究成果。该研究利用680份包含丰富变异位点的小麦材料进行了系统的穗发芽表型统计及全基因组关联分析（GWAS），发现了一个新的小麦穗发芽性状调控基因TaPI4K-2A，为小麦穗发芽灾害的控制提供了新靶标。
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100739
小麦作为全球重要的粮食作物，养活了世界近三分之二的人口。为了提高小麦及其制品的产业性能，提高工业生产效率，小麦的休眠性状在长期驯化过程中不断被缩短。一方面，萌发率高的小麦促进了酒类酿造、面包制造、饲料生产等行业的繁荣发展；另一方面，过高的萌发势能导致穗发芽（指未及时收获的成熟谷物直接在穗上萌发的现象）发生的风险进一步提升。据不完全统计，穗发芽早在2006年就已造成全球年均10亿美元的经济损失 (Black et al., 2006)。此外，由今年我国河南省等小麦主产区“烂场雨”现象造成的小麦穗发芽灾害严重，小麦穗发芽现象再度引起人民群众的广泛关注与讨论。小麦作为六倍体作物，拥有高度复杂且庞大的基因组（16 Gbp），同时穗发芽本身也是一个受多基因协同调节的数量性状，有着复杂的遗传和分子生物学基础。这些问题导致小麦穗发芽性状相关的基础研究仍然滞后，严重制约了相关优异种质资源的挖掘与抗性材料的创制，难以满足当前分子育种技术快速发展的现实需要。
近年来，随着GWAS技术在作物中的应用发展成熟和小麦高密度单核苷酸多态性位点（SNPs）芯片（35K、55K、90K、660K、820K）的不断开发 (Sun et al., 2020)，为小麦这样基因组高度连锁不平衡的六倍体作物穗发芽性状相关因果基因的精准定位与挖掘提供了契机。本研究以680份具有丰富自然变异的小麦自然群体为研究材料，通过四年的实验室和田间表型测定，共获得了25组与穗发芽相关的表型数据。然后通过混合模型建立了这些表型数据与wheat SNP660K芯片数据的关联，在全基因组水平上共定位到102个包含2,088个与穗发芽性状显著相关SNPs的QTL位点。通过与拟南芥、水稻、玉米以及大麦中控制种子休眠、萌发与穗发芽基因的同源序列比对，得到了330条小麦同源基因序列信息；进一步通过对102个QTL和小麦已知基因、同源基因的对比，发现17个小麦已知基因与本研究发现的15个QTL共定位，41个同源基因与本研究发现的38个QTL共定位，其余53个为新的小麦穗发芽相关QTL位点，共包含1,637个候选基因。这些研究结果为挖掘蕴藏于大规模小麦自然群体中的优异等位基因和功能变异位点，进而通过分子辅助育种等手段提升种子穗发芽抗性、耐存储性及其利用效率，具有重要的促进作用和现实指导意义。
随后，本研究利用小麦基因表达数据库所提供的候选基因表达模式，结合对QTL区域内SNPs位点重要性的分析，发现TaPI4K-2A作为其中一个新位点的因果基因，是小麦穗发芽的关键调控因子。重测序及单基因关联研究结果显示，TaPI4K-2A的启动子区和编码区分别存在与穗发芽显著相关的SNPs。根据这两个关键位点，将TaPI4K-2A分成两个主要的单倍型，带有TaPI4K-2AHap1（ABRE&G）小麦品种的穗发芽抗性更强，而带有TaPI4K-2AHap2（ABRE_del&T）小麦品种的穗发芽抗性较弱。TaPI4K-2A基因启动子区域发生改变的ABRE元件是脱落酸（ABA）信号的重要响应元件，该元件缺失导致ABA对TaPI4K-2A表达水平的调节能力减弱，从而影响其在小麦穗发芽调控中的作用。总之，TaPI4K-2A基因及其自然变异位点的挖掘，为通过分子育种等手段培育穗发芽抗性种提供了新的靶标，具有重要的科学意义和潜在应用前景。
图1. TaPI4K-2A调控小麦穗发芽
西北农林科技大学生命科学学院已毕业博士台莉、西北农林科技大学农学院吴建辉副教授、中国农业科学院作物科学研究所已毕业博士荆叶醒和西北农林科技大学生命科学学院在读硕士刘怀曾为本文的共同第一作者；西北农林科技大学生命科学学院陈坤明教授、西北农林科技大学农学院韩德俊教授和中国农业科学院作物科学研究所孙加强研究员为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划项目（2021YFD1200600）、国家自然科学基金资助项目（Grant No. 32270372）、杨凌种子产业创新中心重点研发计划（Ylzy-xm-01）和中央高校基本科研业务费专项资金（2452023069）的资助。
此外，该课题组2021年在植物科学TOP期刊Journal of Experimental Botany期刊上发表了题为“Pre-harvest sprouting in cereals: genetic and biochemical mechanisms”的综述型文章（https:// doi:10.1093/jxb/erab024），全面阐述了作物穗发芽性状调控的遗传和生理生化机制，为深入了解作物穗发芽性状的调控机制提供了重要参考。该论文博士生台莉为第一作者，陈坤明教授和孙加强教授为共同通讯作者。
参考文献：
Black M, Bewley JD, Halmer P. 2006. The encyclopedia of seeds: science, technology and uses. Wallingford: CABI Publishing, 528–530.
Sun, C., Dong, Z., Zhao, L., et al. (2020) The Wheat 660K SNP array demonstrates great potential for marker-assisted selection in polyploid wheat. Plant Biotechnol. J. 18, 1354-1360.
责编：小罗
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