去年今日Mol Plant | 小麦优良品种矮抗58基因组测序揭示亚基因组同源基因的优化重组是多倍体作物遗传改良的重要基础
文摘
科学
2024-10-23 16:08
上海
世界上70%以上的农作物都是多倍体，包括小麦、棉花、油菜、花生等粮棉油作物，其基因组中含有2个及以上的亚基因组。此外，玉米和大豆是古多倍体，水稻等作物是部分多倍体。因此，多倍体研究对于作物遗传改良具有重要科学意义与指导价值。与二倍体祖先种相比，多倍体物种无论在营养生长，还是在生殖生长方面均具有明显的优势（图1），这种优势被称为多倍体优势（Polyploid heterosis, Polyploid advantage, or Polyploid vigor）。多倍体优势是一种固定的杂种优势，多倍体优势的进一步利用将有可能促进多倍体作物改良取得突破性进展。然而长期以来，多倍体作物的分析一直沿用二倍体作物的分析方法，有关多倍体优势的研究与开发利用严重滞后。https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.10.015
2023年10月28日，Molecular Plant 在线发表了河南农业大学、中国农业科学院作物科学研究所与河南科技学院等多个单位的合作研究论文“Genome resources for the elite bread wheat cultivar Aikang 58 and mining of elite homeologous haplotypes for accelerating wheat improvement” 。研究人员以获得国家科技进步一等奖的小麦优良品种矮抗58（AK58）为材料，建立了该品种多组学数据库。分析发现小麦的A、B、D三个亚基因组间二倍化（diploidization）与分化（divergence）同时存在。在此基础上，提出了一种新颖的多倍体作物关联分析方法：homoeologous locus-based GWAS（HGWAS），使用该方法对20余个重要农艺性状进行检测分析，取得了一系列重要发现。
该参考基因组contig N50为237.2 Kb， scaffold N50达到715 Mb，基因组最终大小为14.75 Gb，基因组注释分析获得了119,448个高可信度蛋白编码基因。建立了AK58基因组综合数据库（多组学数据库）：包括基因、转座子（TE）、转录组、表观组、代谢组、突变体等信息，为小麦及其它相关研究提供了丰富的多组学信息（图2）。图2 矮抗58染色体水平参考基因组的组装与多组学数据库。
AK58和中国春（CS）基因组比较揭示现代小麦育种改良引起的基因组变化
CS是经典的地方品种，AK58是典型的现代品种，二者的比较揭示了近百年来小麦品种改良造成的基因组变异（图3）。二者的基因组有86% - 88%的共线性关系。矮抗58特异表达的基因在光合系统I、损伤反应及氧化磷酸化途径中显著富集，而中国春的特异表达基因在植物与病原物互作途径中得到富集。转录组分析发现，矮抗58中上调表达的基因数量较高。图3、AK58与CS 的表型与基因组和转录组的比较。
研究发现，在六倍体小麦中由于亚基因组二倍化与分化，使得每个多倍体位点中三个亚基因组的直系同源基因（subgenomic orthologs, or homoeologs）通常显示出既有互补性又有特异性的功能。在F2遗传群体中，两个亲本的等位亚基因组直系同源基因间会发生多达27种（33）的组合（homoeolog reassortment），其中2种为亲本类型，而另外25种为新组合类型，每一种组合类型都有可能是一种功能独特的多倍体位点单倍型（homoeologous locus haplotype, HH），从而大大提高了六倍体小麦的遗传多样性。为便于研究，研究人员利用SNP芯片分析了AK58与CS衍生的F2群体，以特异的SNP标记重要多倍体位点的每一个亚基因组拷贝，从而可方便地区分由等位亚基因组直系同源基因组合而产生的多种HHs，并以其为基因型信息与农艺性状进行关联分析。这种基于多倍体位点单倍型差异的关联分析有别于常规的依赖单基因差异的关联分析，因而被称为HGWAS。用该方法对20个重要农艺性状进行检测，共发现393个显著的HGWAS位点，远高于常规GWAS检测的 241 位点，表明该方法是检测多倍体重要农艺性状基因位点的有效检测方法（图4）。针对重要的HGWAS位点，研究人员进行了不同HHs之间遗传效应的比较。在AK58与CS中均发现了多种优异的HHs，源于AK58的HHs反映了现代育种的选择效应，存在于CS的HHs可能在现代育种选择中被遗弃，但可能仍然有利用价值。值得指出的是，研究人员发现了小麦现代育种尚未广泛利用的、在未来小麦改良中具有重要潜在价值的HHs。例如，针对小麦春化基因Vrn1，他们发现了一个控制产量性状的优良HH，在大田小区条件下较AK58的HH增产12.9%，在现代品种群体中较优势单倍型增产16%。作者认为，HGWAS位点反映了多个亚基因组直系同源基因间的综合（互作）遗传效应。在多倍体作物中，HGWAS位点的鉴定，尤其是优异HHs的挖掘与利用，将极大地丰富多倍体位点的遗传多样性，对未来进一步解析和利用多倍体优势、培育更多更好的新品种具有重要作用和利用价值。研究工作由河南农业大学、中国农科院作科所、河南科技学院等单位联合完成，贾继增、赵光耀、李丹萍、王凯、孔垂正为共同第一作者，高丽锋、王道文、茹振钢、孔秀英为共同通讯作者。长按或扫描二维码
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