植物登陆后演化出的根系,是获取大多数养分和水分的至关重要器官,而各种各样的根系构型有利于获取土壤养分(氮和磷),根系分泌物有利于活化土壤养分。达尔文曾提出“根脑”假设,认为根冠起着植物大脑的作用,可对重力、光照、水和土壤产生各种响应,进而影响地上器官的响应过程。过去150年里,根系生态学从生态系统尺度到分子水平开展了大量研究,丰富多样的技术被用于观测根系构型、比根长和根密度、根系分泌物等,但是因揭示土壤与根系之间的化学、物理和生物联系存在困难,根系仍然被视作植物“隐藏的一半”。
众所周知,植物为了获取有限的养分(尤其磷元素),细根常分布于表层土壤中,同时,针叶树常在深层土壤中构建根系,以获取“养分热点斑块”中的养分;热带树种常采用分泌多种有机酸和转变物种组成方式形成响应磷匮缺的不同能力,比如根和根际微生物分泌的苹果酸盐可刺激酸性土壤中的磷溶解、解铝毒和木质素降解。根系构型和分泌物虽然是植物物种的固有特征,但是有些物种响应土壤养分形态和可利用性的时空变异展现出高度塑性(植物不能从栖息地迁移,根系有着灵活的方式响应土壤养分时空变异)。
日本林业综合研究所Fujii回顾了自然条件下植物物种多样性、根系构型和根系分泌物塑性共同促进土壤养分活化和植物吸收的研究案例。根据必需养分氮和磷在土壤中常以非溶解形态存在,而植物根和菌根只能从土壤中吸收溶解态养分,认为植物和微生物分泌酶和有机酸活化土壤养分,调整根系构型获取土壤养分,是植物从土壤中获取至关重要养分的重要功能属性;土壤养分的化学形态和数量取决于土壤类型、年龄和土层深度;加之不同物种获取土壤养分的能力存在差异,共同支持着生态位分异物种共存假说。根系构型、根系分泌物的多样性和塑性,以及养分资源的灵活性共同缓解了土壤养分的限制。在空间尺度上,在表层土壤中构建细根能够获取受限制的土壤养分(磷和铵态氮),在深层土壤中构建细根能够觅食“养分热点斑块”中的养分,热带群落可通过转变群落物种组成来响应磷匮缺等。在长时间尺度上,促进土壤养分获取的根塑性对生物地球化学循环和土壤形成有很大影响。
最近,该项研究结果以“Plant strategy of root system architecture and exudates for acquiring soil nutrients”为题发表于Ecological Research。
图1 根系构型和根系分泌物视角的植物养分获取策略概念图
图2 两种根系构型比较
图3 土壤可提取磷、吸附磷、不同土层中细根根长比沿土壤年龄序列的变化规律
图4 多年冻土区典型根系发育模式图
图5 树木生产力和生物量分配与土壤氮储量和吸收利用的关系
图6 森林立地根系分泌中三种有机酸(草酸、苹果酸和柠檬酸)的比率与地上净初级生产量(ANPP)和土壤pH的关系
立冬:山寒水冷,万物始藏。