农业一直是人类生存和发展的基础产业。全球人口的快速增长对粮食安全提出了更高的要求，需要确保有足够的、营养丰富的食物供应。传统农业在满足这一需求上面临着诸多挑战，如可耕地减少、极端天气频繁、粮食安全问题凸显等。可持续发展已成为全球社会的共识，这意味着在农业领域要减少对自然资源的消耗，降低环境污染，提高农业生产的效率和可持续性。为了应对这些挑战，室内垂直农业作为一种新兴的、可持续的农业模式应运而生。室内垂直农业通过在垂直分层的生态系统中精确控制环境条件，可以在有限的空间内，不受自然天气条件的影响，实现全年高效生产，同时减少对土地、水和能源的浪费，符合可持续发展的理念。然而，要实现室内垂直农业的可持续发展，还需要解决一系列关键问题，其中作物的遗传育种是至关重要的一环。近期，Nature旗下子刊npj Sustainable Agriculture发表了新加坡国立大学生物系Zhi Wei Norman Teo和Hao Yu题为Genetic breeding for indoor vertical farming的综述文章，概述了作物育种的最新技术进步，并讨论了开发适合可持续室内垂直农业实践的作物所需的基本性状和潜在的育种工作流程。室内垂直农业正在塑造韧性城市的未来
随着城市化进程的加速，越来越多的人口集中在城市地区，对食物的需求不断增加。室内垂直农业可以在城市内部或周边地区进行生产，能够更高效地为城市居民提供新鲜的食物。在一些大城市中，土地资源稀缺，传统农业无法满足城市的食物需求，而室内垂直农业通过垂直分层系统，可以在有限的空间内大量种植农作物，从而保障城市的食物供应。面对气候变化和极端天气等环境挑战，传统农业容易受到影响，导致农作物减产甚至绝收。室内垂直农业通过精确控制环境条件，如光照、温度、湿度和养分等，可以使农作物不受自然天气的影响，稳定地进行生产。这使得城市在面对环境变化时，仍然能够保障食物的稳定供应，增强城市的韧性。室内垂直农业采用可持续的生产方式，如循环利用水资源、减少能源消耗等。这有助于减少城市的生态足迹，降低对自然资源的依赖，符合城市可持续发展的目标。同时，它还可以减少食物运输过程中的碳排放，进一步促进城市的可持续发展。室内垂直农业的发展需要一系列先进的技术和设备，这推动了农业技术的创新和相关产业的发展。例如，在照明、气候控制、自动化管理等方面的技术创新，可以提高农业生产的效率和质量。同时，室内垂直农业也可以创造新的就业机会，促进城市经济的发展。图1 室内垂直农业给当地社区带来的好处。在城市化地区建立室内垂直农场能为当地社区带来经济、社会和环境方面的优势，促进可持续发展并提升居民的福祉。面向农民和育种者的技术创新
在室内垂直农业中，照明技术至关重要。传统的自然光照无法满足室内种植的需求，因此需要创新的照明技术。采用特定光谱的人工光源，可以根据不同作物的生长需求进行调整。像生菜等叶菜类作物可能需要较多的蓝光来促进光合作用和叶片生长，而一些开花结果的作物可能需要不同比例的红光等。这些精确控制光谱的照明技术，使得农业从业者能够在室内为作物提供适宜的光照条件，提高作物产量和质量。室内垂直农业需要精确控制温度、湿度、通风等气候条件。创新的气候控制技术可以实现这一点。通过智能传感器和自动化控制系统，可以实时监测室内的温度、湿度等参数，并根据预设值进行自动调整。在炎热的夏季，可以通过制冷系统降低室内温度，防止作物受到高温危害；在寒冷的冬季，可以通过加热系统保持适宜的温度。同时，精确控制湿度可以避免作物因湿度过高而发霉或因湿度过低而缺水，通风系统则可以保证室内空气的新鲜和二氧化碳的充足供应，有利于作物的光合作用。农业面临劳动力成本高和劳动力短缺等问题，自动化技术的创新可以解决这些问题。采用自动化的播种、灌溉、施肥和采摘设备，可以减少人工操作，提高生产效率。自动化的播种设备可以精确地将种子播撒在合适的位置，保证种子的发芽率；自动化的灌溉系统可以根据作物的需水情况进行精准灌溉，避免水资源的浪费；自动化的施肥设备可以根据土壤养分状况和作物生长阶段进行合理施肥；自动化的采摘设备可以在作物成熟时及时采摘，保证作物的品质。农民和育种者需要培育适合室内垂直农业环境的作物品种。遗传育种技术的创新为此提供了可能。基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）可以对作物的基因进行精确编辑，使其具有适应室内环境的性状。可以改变作物的光合作用相关基因，使其更适应人工照明条件；或者改变作物的株型基因，使其更适合在垂直分层系统中生长，提高空间利用率。同时，结合基因组学和表型组学的先进育种技术，可以快速筛选出具有优良性状的亲本，加速新品种的培育过程。图2 作物育种技术的最新发展。新一代测序（NGS）、精准农业和表型分析能力的结合，彻底改变了育种者培育具有适合室内垂直农业性状的新作物品种的方式。
适合室内垂直农业的作物性状优化
室内垂直农业主要依靠人工照明，因此需要优化作物对人工光照的适应性。这包括对光照强度、光谱和光照时间的适应。例如，一些作物可能需要在较低的光照强度下也能进行高效的光合作用，以适应室内照明系统可能存在的光照不均匀问题。同时，不同作物可能对光谱有不同的需求，如叶菜类作物可能更适应富含蓝光的光谱，而一些开花结果的作物可能需要更多的红光成分。优化作物对光照的适应性，可以提高作物在室内垂直农业环境中的生长效率和质量。室内垂直农业采用垂直分层系统，空间有限。因此，作物的性状需要优化以更好地利用空间。这可能包括植株的形态结构优化，例如植株矮小紧凑、叶片排列合理等，以便在有限的空间内种植更多的作物。同时，作物的根系结构也可能需要优化，使其能够在较小的种植容器或基质中良好生长，减少对空间的占用。优化空间利用性状，可以提高室内垂直农业的种植密度，增加产量。为了实现室内垂直农业的高效生产，作物的生长周期可能需要优化。一些作物可能需要缩短生长周期，以便在一年内能够多次种植和收获，提高土地利用率和产量。这可能涉及到对作物的生长速度、发育阶段等方面的调控。通过选育早熟品种或利用基因编辑技术改变作物的生长调控基因，使作物能够更快地完成生长周期，适应室内垂直农业的生产节奏。室内垂直农业虽然可以控制环境条件，但仍然可能存在一些环境波动或潜在的胁迫因素。因此，作物需要优化抗逆性状。这包括对温度波动、湿度变化、病虫害等方面的抵抗能力。通过选育具有较强抗寒或耐热能力的品种，或者通过基因编辑技术增强作物对病虫害的防御机制，使作物能够在室内垂直农业环境中稳定生长，减少因环境变化或病虫害侵袭而导致的产量损失。图3 室内垂直农场中各类作物性状的优化。受控的环境参数、有限的空间限制和垂直布局带来了独特的挑战，同时也为选择性培育具有理想性状的作物提供了机会，这些作物适合以可持续性为重点的室内垂直农业实践。
通过正向遗传方法培育室内农作物
正向遗传方法首先会利用种质资源和基因库。这些资源包含了大量的野生和原始品种，它们具有丰富的遗传多样性。通过引入这些野生和原始品种的优良性状，可以拓宽现代品种的遗传基础。例如，某些野生品种可能具有很强的抗病虫害能力，或者对特定环境条件有独特的适应性，将这些性状引入到室内种植作物品种中，可以提高作物在室内垂直农业环境中的适应性和抗逆性。在正向遗传方法中，全基因组关联研究是一个重要的工具。它可以分析基因组与表型之间的关系，从而确定与特定性状相关的基因。对于室内种植作物来说，通过GWAS可以确定与适应室内环境相关的性状，如对人工光照的适应性、对室内温度和湿度的适应性等相关的基因。这些基因信息可以为后续的育种工作提供重要的依据，帮助育种者更有针对性地选择和培育具有优良性状的品种。eQTL分析也是正向遗传方法中的一部分。它主要是分析基因表达量与表型之间的关系，以确定与特定性状相关的基因。在室内种植作物的育种中，通过eQTL分析可以了解基因在不同环境条件下的表达情况，以及这些表达变化与作物性状的关系。例如，某些基因在室内特定的温度和湿度条件下可能会有不同的表达水平，这些表达变化可能会影响作物的生长速度、产量等性状，通过eQTL分析可以找到这些关键基因，进而对其进行调控，以优化作物的性状。基因组选择是基于基因组信息来预测个体的表型值，从而选择具有优良特性的个体进行繁殖。在室内种植作物的育种中，通过对大量个体的基因组进行分析，可以预测它们在室内垂直农业环境中的表现，如产量、抗病虫害能力、对环境的适应性等。然后选择那些具有优良表型预测值的个体进行繁殖，经过多代的选择和繁殖，可以逐渐培育出具有优良性状的室内种植作物品种。速度育种是一种可以加速作物繁殖周期的方法。在正向遗传方法中，它可以与其他工具和技术相结合，快速培育出适合室内垂直农业环境的作物品种。通过控制环境条件，如光照、温度等，可以加快作物的生长和发育速度，使作物在更短的时间内完成繁殖周期。这样可以更快速地获得具有优良性状的新品种，满足室内垂直农业对作物品种的需求。通过反向遗传方法培育室内农作物
反向遗传方法首先要根据过去的功能基因组学研究来选择目标基因。功能基因组学研究可以揭示基因的功能以及它们与作物性状的关系。如果研究发现某个基因与作物对室内特定光照条件的适应性有关，那么这个基因就可以被选为目标基因。通过这种方式，可以精准地定位到那些对室内种植作物性状有重要影响的基因。选定目标基因后，会利用各种突变或沉默方法来产生转基因品系。CRISPR-Cas9基因组编辑技术可以对目标基因进行定点突变、插入或删除操作。通过这些操作，可以改变目标基因的表达或功能，从而使作物获得理想的性状。如果目标基因是控制作物株型的，通过CRISPR-Cas9技术对其进行编辑，可能使作物的株型更适合室内垂直农业的空间布局，提高空间利用率。在产生转基因品系后，需要对这些品系进行筛选和鉴定。这可能涉及到对作物的生长性状、对室内环境的适应性、产量、品质等多个方面的评估。只有那些具有理想性状的品系才会被保留下来，进一步用于室内种植作物的培育。例如，筛选出在室内光照条件下生长良好、产量高且品质优良的品系，作为室内种植作物的优良品种进行推广和种植。图4 通过整合各种遗传学方法及先进技术工具对室内种植作物进行遗传育种。在正向遗传方法中，受控环境条件下将新一代测序技术与高通量表型分析相结合，有助于育种者通过全基因组关联研究（GWAS）、表达数量性状位点(eQTL)分析或基因组选择来确定理想的亲本系，从而培育并筛选出理想的杂交种。在反向遗传方法中，根据以往的功能基因组学研究来选择目标基因，然后通过各种突变或沉默方法（如先进的 CRISPR - Cas9 基因组编辑技术）来培育具有理想性状的转基因品系。RILs：重组自交系；GWAS：全基因组关联研究；eQTL：表达数量性状位点。
结论
室内垂直农业作为一种新兴的农业模式，为解决全球人口增长和环境变化带来的粮食安全问题提供了新的思路和途径。然而，它在作物适应性和品种优化方面面临着诸多问题，需要通过遗传育种技术的不断进步来解决。遗传育种在室内垂直农业中具有重要的地位和作用，可以培育适应环境的品种、提高作物品质和产量、加速品种更新换代。随着传统育种方法与现代育种技术的不断结合和发展，相信室内垂直农业将在未来实现可持续发展，为全球粮食安全和可持续农业做出贡献。同时，政府、企业和科研机构应该加强合作，加大对室内垂直农业和遗传育种的研究和开发投入，提高市场认知度和接受度，推动室内垂直农业的大规模推广和应用。Teo, Z.W.N., Yu, H. Genetic breeding for indoor vertical farming[J]. npj Sustainable Agriculture, 2024, 2, 13. https://doi.org/10.1038/s44264-024-00021-5霜降：人间至此秋色尽，草木摇落露为霜。
