2024年8月8日，Plant Physiology在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心韩斌院士团队标题为Unlocking the mystery of heterosis opens the era of intelligent rice breeding的综述文章。重点关注作物杂交优势遗传剖析的研究进展，以及如何利用这些知识来推动智能水稻育种时代的发展。
杂交优势现象在动植物中普遍存在。它指的是，由基因不同的亲本产生的杂交后代在目标性状上比其亲本表现更优越。杂交优势在农业生产中得到了广泛应用。在20世纪初，乔治·H·舒尔（George H. Shull）在玉米中发现了杂交优势，并开创了通过培育自交系来稳定生产具有一致同步生长的杂交种的概念。随后，在1930年代，第一个商业化的杂交玉米品种被开发出来。在1970年代，袁隆平和他的助手在野生水稻（Oryza rufipogon）中发现了一个自然雄性不育个体。这促成了水稻杂交中雄性不育系的成功创制，从而促进了杂交优势在栽培水稻（Oryza sativa L.）中的应用，栽培水稻是一种自花授粉作物。继矮化育种之后，水稻杂交育种标志着产量的第二次飞跃，被誉为“第二次绿色革命”。对杂交优势的探索和利用也在其他作物中进行，如高粱和马铃薯，以提高它们的生产力和适应性。鉴于杂交优势的经济重要性和科学研究兴趣，研究人员一直致力于探索杂交优势形成的遗传原理，其最终目标是指导育种实践并提高效率。本文回顾了长期以来和最近提出的杂交优势的定量遗传解释，总结了水稻杂交优势的遗传特征，并进一步描述了通过改良育种塑造的遗传结构，以及概述了杂交水稻的现代育种方法及其发展前景。
杂交优势的遗传基础涉及三个经典假说：显性、超显性和上位性假说。显性假说认为多个位点上的显性等位基因聚合产生杂交优势。超显性假说认为杂合子基因型的性能优于纯合子基因型。上位性假说强调非等位基因间的相互作用。研究表明，这些假说并非相互排斥，不同阶段可能由不同类型的QTL主导。在水稻中，显性和超显性QTL对产量杂交优势有重要作用，其中显性QTL因解释更多表型变异而更重要。随着研究的深入，发现杂交优势的遗传结构复杂，但有一些共同的遗传特征在作物中被揭示。
作物杂交优势的遗传特征主要体现在性状特异性和可量化两个方面。性状特异性表现在杂交优势的程度和遗传组成上，不同性状的杂交优势效果各异，且由不同的QTL集合控制。例如，水稻植株高度容易表现出杂交优势，而谷物质量则不然。杂合子基因型在某些情况下可能不如中间亲本值表现好，而在其他情况下则可能因为多个位点的累积效应表现出优于亲本的杂交优势。
杂交优势是可量化的，由多个基因以剂量敏感的方式共同调控，涉及加性、部分显性、完全显性和超显性等不同的遗传效应。关键的剂量敏感调节因子，如转录因子和信号转导分子，对杂交优势有重要贡献。例如，Hd3a、Ghd7和Ghd8被报道为水稻产量杂交优势的主要贡献者。
为了全面理解杂交优势的遗传基础，需要鉴定涉及的调节因子并定量评估它们的遗传效应，包括显性效应的大小和对表型变异的贡献。在水稻中，具有正部分显性效应的QTL在产量杂交优势中起主导作用。未来的研究需要基于精心设计的遗传群体，进一步定量剖析贡献于杂交优势的遗传成分。
杂交优势的遗传背景依赖性表明，谷物产量杂交优势与贡献杂交优势的遗传位点的遗传多样性呈正相关。在玉米中，结构变异的数量与亲本产量杂交优势显著相关，而单核苷酸多态性和小的插入缺失与杂交优势的相关性较弱。在水稻和拟南芥中，优势杂交位点的数量与杂交优势强烈相关，而全基因组杂合性对杂交优势的贡献较小。这些发现指出，是累积的异源位点数量（显性互补）或杂合子异源位点数量（超显性），而非全基因组杂合性决定了作物杂交优势的大小。
水稻中的两系和三系育种系统利用了不同的异源位点集，不同的基因集调节不同的生长期，导致杂交优势的遗传组成随生长期的改变而变化。在玉米杂交种中，一些主要效应的加性和显性QTLs控制早期营养生长阶段的杂交优势，而在生殖阶段，广泛的小效应上位性QTLs有助于杂交优势。非加性表达与杂交优势相关，在不同的遗传背景和组织中具有更高的变异性。例如，TAC1基因的两个不同等位基因在不同的组织和生长期中表现出不同的优势，从而导致杂交种中表现出超显性效应。
杂交优势的现代理解超越了传统的三个假说模型，涉及更复杂的分子和遗传机制。基因平衡假说认为杂交优势受到多亚基蛋白质复合体的调控，这些复合体在杂交种中达到更优的化学计量平衡。Goff的统一理论进一步阐释了杂交种中蛋白质合成和代谢的效率更高，因为杂交种能够减少不稳定或低效蛋白质的产生，节省能量用于生长。此外，显性与超显性杂交优势可以通过等位基因编码的蛋白质的稳定性来解释。
交水稻的育种利用了杂交优势，通过发现和应用雄性不育资源来克服自花授粉作物的杂交难题。三系育种体系和两系育种体系是两种主要的杂交水稻生产方式，分别基于质体雄性不育（CMS）和环境敏感基因雄性不育（EGMS）。CMS需要CMS系、恢复系和维持系，而EGMS因为环境条件可逆，可以同时作为雄性不育系和维持系。两种育种体系都涉及到特定的雄性不育基因，如WA352c、orf79、orfH79和tms5。
为了有效地选择杂交组合，需要对雄性不育资源进行分类，并理解它们的遗传特性。质体遗传记录了母系的谱系信息，线粒体基因组中的基因与CMS相关。基于这些信息，可以推断出用于杂交种子生产的育种体系和遗传基础。雄性不育系和相应的杂交种被分为五个群系，每个群系都有其特定的遗传背景和杂交模式。这些不同的群系显示出不同的基因组序列和杂交模式，可能受到各自创始种质和与雄性不育相关的遗传位点的影响。
表1 水稻杂交种中5个杂交群体的遗传属性
图3 IV型和V型水稻杂交群系所利用的EGMS致病基因
杂交水稻育种在过去五十年取得了显著进展，培育出大量优质杂交品种，显著提高了水稻的产量和谷物的外观与烹饪品质。育种过程中，基因组记录了遗传改良的痕迹，通过全面检查和比较多个杂交品种和亲本系，可以洞察育种的遗传基础。主要体现在以下几个方面：1，基因组结构的塑造，通过来自其他水稻亚种群的外源序列的渗入，塑造了基因组结构，其中第四杂种群系相比其他籼籼杂种群系具有更高的粳稻渗入水平。这些渗入事件带来了有利于育种的等位基因，或塑造了杂种位点，这些位点在育种过程中经历了基于育种偏好或环境适应性的发散选择。2，遗传多样性的增加，利用新的雄性不育资源和创新种质，在改进育种中增加了遗传多样性。两系杂交种的广泛种植，与三系杂交种在遗传上有所区别，增加了水稻杂交种的遗传多样性。3，育种组合优化和亲本改进，在杂交水稻育种过程中，通过优化杂交组合和协作亲本改进，累积了有利于育种的等位基因。特别是在谷物质量控制方面，通过在两个亲本中整合控制谷物质量的有利等位基因，确保杂交种获得纯合的有益基因型，从而改善了谷物的外观和烹饪品质。这些进展不仅提升了水稻的产量和品质，也为未来的育种工作提供了宝贵的遗传资源和策略。
杂交水稻改进育种的现代方法包括以下几个关键方面：
• 核心种质选择：使用精英品种作为骨干材料，并选择供体材料以提供目标位点，同时利用丰富的数据资源来促进种质的多样化利用。
• 智能育种（Breeding 4.0）：利用大数据和生物技术与数字技术的深度整合，实现高效精确的育种。
• 基因组选择（GS）：使用全基因组标记预测个体的基因组估计育种值，快速筛选优越基因型，并辅助设计育种计划。
• 骨干材料遗传改进策略：应用标记辅助回交（MABC）和标记辅助基因金字塔（MAGP）等策略，以及CRISPR基因编辑技术，改善农艺性状并缩短育种周期。
• 高通量全基因组选择和田间选择：开发了快速基因分型和表型分析的方法，提高了育种过程中数据收集和分析的效率。
杂交优势问题的核心在于数量性状的遗传，受多个敏感基因调控，其遗传组成复杂但具有一些共同特征：性状特定性、可量化性和环境依赖性。这些特征对于杂交优势的遗传研究和实际育种具有指导意义。
• 遗传组分的贡献评估：需要定量评估不同遗传组分（显性、超显性和上位性）的贡献。
• 性状特定性：不同性状的杂交优势遗传组成需要分别解剖，为特定性状的育种策略提供依据。
• 环境依赖性：需要根据多个杂交组合总结杂交优势的普遍规律。
现代智能育种的进展包括：
• 全面数据收集：收集水稻种质的表型、基因型和系统发育数据，以构建核心种质小组和扩大基因库。
• 高效选择方法：利用RiceNavi平台和基于基因组选择的方法选择创始系。
• 快速精确的遗传改进策略：无论是否具有目标位点信息，都包括基于标记辅助选择的合理设计、恢复改进策略、选择性渗透育种和CRISPR。
• 高通量技术：开发高通量基因分型技术和表型分析平台。
随着对杂交优势遗传基础理解的加深和育种工具及策略的发展，预计能够更充分地发挥水稻杂交优势的潜力。
