光合作用是作物改良的重要目标之一。光合叶片中的无机磷（Pi）作为ATP合成原料并参与光合蛋白调控以及磷酸丙糖（TP）等光合产物周转,叶片中其含量在一定条件下可能成为光合作用高效运转的限制因素。实际上，田间光合作用的磷限制常发生在抽穗灌浆阶段、需要光合作用高效运转的时期。叶片（源）与种子（库）之间的Pi分配对作物籽粒灌浆有重要影响，然而，Pi在源库之间如何分配调控及其对叶片光合效率的影响尚需解析，有效的遗传解决方案仍有待建立。![]()
2024年8月13日， PNAS在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心王鹏课题组与何祖华课题组合作完成的题为“Genetic improvement of phosphate-limited
photosynthesis for high yield in rice”的研究论文，发现水稻OsPHO1;2磷转运蛋白能够向叶片分配无机磷，其表达量与叶片Pi含量、净光合速率以及产量的增高呈正相关。何祖华课题组之前的研究发现OsPHO1;2控制籽粒中磷的再分配从而影响其灌浆(Ma et al., 2021)。本研究发现，OsPHO1;2功能缺失突变导致叶片Pi缺乏，光合电子传递活性及CO2同化速率降低，光合作用Pi限制提前发生；过量表达OsPHO1;2有效地延长了高光合速率的持续时间，从而提高了产量潜力。本研究为OsPHO1;2调节叶片中Pi的稳态、TP-Pi反向交换转运效率、光合作用的Pi限制等提供了遗传、生理和生化证据。此外，对核心水稻种质资源的分析表明，与低表达OsPHO1;2的水稻相比，高表达OsPHO1;2的水稻与更高的叶片Pi含量、光合作用和产量潜力相关。更重要的是，对水稻灌浆期叶面喷施磷肥补充Pi，提高了剑叶光合速率，延长了剑叶光合有效期，对籽粒产量的提高有较大贡献；与叶面施用磷酸盐相比，OsPHO1;2相关的遗传改造策略被证明在调节叶片Pi以实现高效光合生产方面是同样有效的。
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图注：OsPHO1;2 将 Pi 分配给叶片并促进光合作用。这些发现表明，光合作用的磷限制可以通过遗传途径解除或减缓，OsPHO1;2基因可以用于加强作物的育种策略，以获得更高的磷利用效率及光合驱动力。因此，本研究不仅揭示了叶片磷分配、光合作用与粮食产量之间关联的新机制，而且为在有限磷投入的情况下提高作物产量提供了新路径。
图注：磷转运蛋白OsPHO1;2调控水稻叶片Pi含量及其光合的作用模式。灌浆过程中，OsPHO1;2通过茎节将Pi分配给叶片，剑叶中适当的Pi积累持续促进光合光反应和碳同化。而OsPHO1;2的功能缺失导致叶片严重的Pi缺乏，从而显著抑制光合蛋白磷酸化、卡尔文循环(CBB)组分、ATP和NADPH合成以及TP-Pi反向交换转运效率。另外，OsPHO1;2的突变使光合Pi限制的发生时间提前，而OsPHO1;2的过表达则使其延迟，从而延长了高光合速率持续时间，提高了籽粒产量。紫色箭头表示模型中OsPHO1的转运功能，棕色箭头表示模型中SPDT（SULTR-like P
distribution transporter）的转运功能。本研究中，水稻剑叶叶绿素荧光、P700和P515相关的参数测量使用双通道调制叶绿素荧光仪DUAL-PAM-100 （Walz，Effeltrich，德国）完成。测量前，植物至少要暗适应30分钟。在暗适应的水稻植株上测量慢速动力学曲线，测量开始后首先施加饱和脉冲测量Fo，Fm，间隔40秒后，开启光化光（970
μmol m-2 s-1），之后每隔 20 秒施加一个饱和脉冲，直至荧光达到稳态。然后计算最大光化学效率（Fv/Fm）和PSII线性电子传输速率（ETRII）。此外，还在暗适应30分钟的水稻植株上测量了P700动力学。远红光诱导P700氧化30秒，关闭远红光后，记录 P700+还原的初始速率，以估算循环电子传递速率。双波长550-515 nm 差示吸收信号反映了电致变色偏移（ECS，P515），可以用于测量跨类囊体膜的质子动力势。植物提前进行2小时的暗适应。剑叶经光诱导（100 μmol m-2 s-1 10分钟）后恢复黑暗。记录关光后信号的快速变化以显示Δψ、ΔpH和 pmf。相关结果如下。
图注：OsPHO1;2缺失会导致光合电子传递活性和跨类囊体膜质子动力势下降。中国科学院分子植物科学卓越创新中心已出站博士后马斌（现为扬州大学农学院特聘教授）与张优为该论文的共同第一作者, 王鹏研究员、何祖华研究员和马斌教授为共同通讯作者。分子植物卓越中心朱新广研究员参与了本项工作并提供了水稻微核心群体转录组数据。该研究得到中国科学院先导科技专项（A类和B类），国家自然科学基金青年基金以及分子植物卓越中心启动经费的支持。
Ma B, Zhang Y, Fan Y, et al. Genetic improvement of phosphate-limited photosynthesis for high yield in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2024, 121(34): e2404199121.
