适应性辐射分化包括物种和形态多样性两方面，其中形态多样性的演化机制是系统和进化生物学领域的关键问题。不少研究发现不同物种之间形态差异的大小通常与物种形成速率或者物种数量呈正相关，但实际情况并非总是如此。有些类群的物种多样性非常高，而形态多样性较低；相反，有些类群的形态多样性很高，而物种数量却较少。物种多样性和形态多样性之间的关系在动物中探讨的较多，而在植物中却鲜有报道。
近日，Journal of Systematics and Evolution (JSE) 在线发表了题为“Multimodes of floral disparity versus species
diversity in adaptive radiation of Petrocodon (Gesneriaceae) upon Qinghai-Tibet Plateau uplift”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jse.13145）。该研究以石山苣苔属为例，综合系统发育、分子定年、形态差异与物种多样化分析、传粉观察和基因表达分析等多方面证据，揭示了生态因子、传粉者、发育和进化过程的多重互作重塑了陆地植物花结构进化路径的改变与物种-形态多样性之间的关系。
石山苣苔属包括约50种，分布于青藏高原东南部并向东延伸至华南地区。该属不同物种之间花形态差异非常大（图1），属内物种甚至曾被划分到9个不同的属中。为探明石山苣苔属中物种多样性和花形态差异之间的动态关系及其系统发育模式，研究人员综合多种方法进行了分析。首先，基于核基因ITS和五个叶绿体基因片段的系统发育推断发现石山苣苔属可以划分为A–F六个支系（图1）。为了量化形态差异并与物种数量进行关联分析，该研究选取了石山苣苔属的姊妹群报春苣苔属（200余种，花形态差异相对较小）作为参照，统计了19个与花形态相关的性状，分析了两个属物种-形态多样性在不同历史时期的动态变化过程，并对两者现生类群的形态差异进行了统计分析（图2）。结果发现石山苣苔属的形态差异值远高于报春苣苔属，所占据的形态空间明显大于报春苣苔属，同时石山苣苔属内的支系A和E表现出高度的形态差异和相对多的物种数量，但支系F却有着极低的形态差异（甚至低于报春苣苔属）和丰富的物种数量。那么石山苣苔属展现出的特殊的多样化模式主要由什么因素驱动呢？研究者从外部环境和类群自身两方面进行了探讨。
图1. 石山苣苔属的系统发育图及形态多样性
图2. 石山苣苔属和报春苣苔属的形态差异与物种多样性
传粉观察发现具有高度形态差异的支系E具有不同的传粉者（蜂类、鸟类和蛾类幼虫），形态差异小的支系F均由蜂类传粉（图3）。分子定年发现石山苣苔属的主要支系在11.34–6.53百万年前均已分化出来，这一时期正好与青藏高原抬升的活跃期相吻合。这是驱动石山苣苔属多样化的外部生物和非生物因素。
祖先分布区重建推测石山苣苔属的祖先位于中南半岛北部和横断山区南部，然后向北扩散至云贵高原，向东扩散至南岭和武夷山地区。CYC类基因表达分析发现CYC1C和CYC1D在大部分物种中均呈背特性表达，但在五个花瓣均背部化的世纬苣苔中却没有检测到表达信号，同时在朱红苣苔背部化的侧部花瓣中也未检测到信号。这些结果说明其它基因可能参与调控了石山苣苔属花形态建成。此为影响石山苣苔属多样化的内部因子。
图3. 石山苣苔属代表物种的传粉者
在石山苣苔属多样化过程中，青藏高原抬升促使了生物和非生物环境的改变，同时打破了石山苣苔属的遗传约束，促进了多种花形态类型的形成，同时这些新的类型为选择所保留，其自身在分布区扩张的过程中又经历了进化轨道的变更，最终导致了不同支系具有截然不同的形态-物种多样性。
中国科学院植物研究所已毕业研究生李鹏伟（广西植物研究所副研究员）、刘静（中国科学院植物研究所副研究员）和刘明涛（黔南民族医学高等专科学校教师）为论文的共同第一作者，王印政研究员为通讯作者。该项工作得到了国家自然科学基金和广西自然科学基金等项目资助。
责编：王率真
Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023、2024–2028）支持期刊。最新JCR影响因子3.4，排名60/265，位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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