光合生物是地球上的主要初级生产者,每年固定约110Gt碳,为大多数生命形式提供化学能量。所有真核光合生物除了进行光合作用外,还需要线粒体呼吸。呼吸作用通过位于线粒体内膜的呼吸复合体(I、II、III和IV)以及其他电子传递蛋白的活动,将代谢中间产物的电子转移至氧。电子通过复合体I、III和IV的传递与质子运输相偶联,并产生跨线粒体内膜的电化学梯度,驱动ATP合酶(也称为复合体V)合成ATP。
植物中的呼吸作用对其生存至关重要。呼吸复合体II、III、IV和V的功能缺失会导致致死性。对于许多植物而言,一个明显的原因是线粒体在夜间和非光合组织(如根)中满足细胞的能量需求。此外,种子植物通常会经历光合作用不活跃的发育阶段(如种子萌发),在这些阶段呼吸作用同样必不可少。同时,叶绿体和线粒体能量代谢之间存在紧密的功能联系,线粒体参与光呼吸,叶绿体和线粒体之间的代谢物交换对碳固定和光合作用优化具有重要意义。
由于缺乏遗传资源,对线粒体呼吸在光合细胞代谢中的影响的评估受到了一定限制,并且关于完整系统中能量代谢的动态转变以及对环境条件响应的信息也较为匮乏。截至目前,对于呼吸复合体II、III、IV和V,仅分离和研究了敲低(knock-down)植株,而在拟南芥(Arabidopsis thaliana)等植物中已经描述了完全缺乏呼吸复合体I活性的植株,它们表现出严重的生长表型,甚至出现发芽、受精和花粉发育的改变。在绿藻(Chlamydomonas reinhardtii)中,已经分离出了一系列缺乏所有呼吸复合体的呼吸突变体,这些突变体在异养条件下会呈现出明显的、与正常情况不同的特征或表现,而在光自养条件下生长通常不受影响或仅适度减少。这表明线粒体呼吸可能是支持异养生活方式阶段所必需的,而在光合作用活跃时并非必需。或者,植物和藻类中呼吸作用所扮演的角色可能存在根本差异,可能使植物(而非藻类)的光合作用严格依赖于线粒体呼吸。
2024年7月28日,New Phytologist发表了意大利Tomas Morosinotto等人题为“Mitochondrial respiration is essential for photosynthesis - dependent ATP supply of the plant cytosol”的研究文章,报道了关于线粒体呼吸对植物细胞质中ATP供应重要性的研究。本研究旨在解决为何线粒体呼吸在植物中必不可少的问题,具体区分两种假设:(i)线粒体呼吸是必需的,因为需要维持异养细胞以及光合作用不存在的异养发育阶段;(ii)线粒体呼吸对于光合作用存在时细胞内ATP供应至关重要。
Tomas Morosinotto等人选择小立碗藓(Physcomitrium patens)作为研究材料(因为它在整个发育过程中都是光自养的,从而能够分离出在其他植物中不可行的突变体),通过在小立碗藓中使用生物传感策略,检测了细胞质ATP浓度对光的响应变化。研究结果显示,光合作用驱动了细胞质中ATP浓度的增加,而线粒体呼吸有助于维持细胞质中ATP的稳定供应。在光照变化的条件下,植物细胞能够通过线粒体呼吸来稳定细胞质ATP水平,使其不受光照波动的影响,从而维持细胞的关键生理功能;复合体V缺陷突变体fAd的生长严重受阻,但光合活性仅有轻微改变,表明尽管叶绿体途径肯定对细胞内ATP供应有贡献,但当线粒体功能受损时,叶绿体无法完全补偿线粒体失活对细胞质ATP供应的影响,进一步强调了线粒体呼吸在细胞质ATP供应中的关键和主导作用。
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