Fungi play a crucial role in sustaining microbial networks and accelerating organic matter mineralization and humification during thermophilic phase of composting
真菌在堆肥高温期维持菌群生态网络稳定和强化有机质矿化腐殖化方面发挥关键作用
期刊：Environmental Research
影响因子（5年）：8.2
DOI：https://doi.org/10.1016/j.envres.2024.119155
真菌在堆肥过程中对木质纤维素等难降解有机物的矿化和腐殖化起着重要作用。然而，目前对真菌在堆肥系统中生态作用研究仍然有限。本研究开展了六组实验室规模的堆肥实验，通过与细菌群落的比较，揭示了真菌群落在堆肥生态系统中的作用。研究结果表明，高温期对有机质降解和胡敏酸形成至关重要。在此阶段，真菌群落的丰富度指数达到峰值（1165）。PCoA分析结果表明真菌群落具有较强的热稳定性。尽管温度波动，由Pichia和Candida主导的群落结构基本保持不变。真菌群落的稳定性和生态网络的复杂性分别比细菌群落高1.26倍和5.15倍。真菌细菌跨域互作显著增强了网络复杂性，有助于维持群落生态功能。高温期隶属于Saccharomycetaceae的核心真菌物种驱动了跨域互作。本研究探明了真菌在堆肥系统中的关键作用，为开发高效菌剂提高有机质矿化和腐殖化水平提供理论指导。
有机物降解和胡敏酸形成是堆肥过程中的关键目标。在堆肥中温期，有机质降解率相对较低（3.18%）。高温期是有机质快速降解的关键时期，第14天的降解率为19.38%。腐熟期有机质的降解速率相对较慢，堆肥结束时降解率为24.17%。类似的结果也出现在胡敏酸形成率的变化中。胡敏酸形成率在第3天、第14天和第35天分别为6.94%、46.35%和75.19%。Pichia和Candida在堆肥的高温阶段占主导地位，相对丰度超过85%。上述结果表明，真菌群落的整体结构相对简单，但在堆肥高温阶段的有机物降解中起着重要作用。
堆肥过程中细菌和真菌群落随着温度、pH值和有机质含量等环境因素的变化不断变化。本研究使用Shannon指数和Richness指数来量化α多样性。如下图所示，细菌群落的Shannon指数多样性逐渐增加，从中温期的5.76增加到降温和成熟期的6.69。Richness指数也呈现相同的增长趋势，三个阶段的平均值分别为2556、3116和4051。这些变化主要来自温度和底物成分的变化。真菌群落的Shannon指数和Richness指数在高温阶段均达到峰值，分别为3.62和1165。细菌和真菌群落比较显示，细菌群落中参与底物降解的微生物多样性更高。同时基于PCoA1和PCoA2维度中不同样品之间的距离差异分析表明真菌群落的稳定性高于细菌群落。
图2. 细菌真菌群落多样性的变化
3. 细菌真菌群落内聚力的变化
使用内聚力来表征细菌和真菌群落之间正负关系的强度及总体稳定性。真菌群落在三个阶段的平均正内聚力分别为0.37、0.36和0.44。真菌群落的负内聚力在高温阶段达到峰值（0.24）。群落在高温期的稳定性较高，是降温和成熟期的1.39倍。值得注意的是，高温期真菌群落的稳定性是细菌群落的1.26倍，这表明在高温生态系统中，真菌群落的功能冗余性较高，能够提高群落在应对高温压力时的抗逆能力。
图3.细菌和真菌正负内聚力的变化
4. 高温压力下真菌群落比细菌群落互作强度更高
细菌分子生态网络的复杂性在高温阶段达到最低水平，表明细菌群落在高温期间不够稳定，仅依靠细菌群落在堆肥生态系统中可能难以保持系统结构和功能的稳定性。真菌群落主要呈负相关，三个阶段的负相关比率分别为75.89%、73.84%和61.20%。高温期真菌群落的节点、连接数和平均度显著增加。这表明群落中的真菌为应对高温压力提高了互作水平，在维持群落稳定性方面发挥关键作用。
5. 细菌真菌跨域互作有利于维持系统生态功能
中温期684个细菌和真菌节点参与网络构建，其中325个细菌和359个真菌节点参与互作。微生物群落中正相关连接数比率为67.60%。在高温阶段，真菌构成了互作节点总数的52.53%。由于有机质含量迅速减少，跨域互作的正相关比率在这一阶段下降了11.72%。随着堆肥进入到降温和腐熟期，跨域互作的正相关比例显著增加，达到了80.80%。结合网络参数分析结果表明，细菌和真菌的跨域互作维持了群落的复杂性，并确保了在高温压力下群落结构和功能的稳定性。
图5.不同时期跨域互作网络及参数变化
6.核心物种驱动细菌真菌跨域互作
为了识别在细菌-真菌跨域互动中起关键作用的物种，通过计算不同节点Zi-Pi值，并结合高出现频率和高相对丰度原则识别到不同时期核心物种，其中FOTU_271（f_Saccharomycetaceae）属于高温期核心物种。据报道其能够生产多糖和维生素，通过构建代谢交换关系促进微生物群落的稳定共存。本研究发现其与Lactobacillus呈正相关，并通过竞争底物资源与许多Bacillus物种建立了负相关关系。这些复杂的互作关系有助于维持群落稳定性并确保有机质高效降解。
图6.核心物种识别及其与其他物种关联分析
本研究揭示了真菌在堆肥系统中的生态作用。高温期是有机物质降解和胡敏酸形成的关键时期，真菌群落的丰富度在高温期达到峰值（Richness指数1165），高温期真菌群落的稳定性和网络复杂性分别是细菌群落的1.26倍和5.15倍。跨域互作维持了群落结构和功能的稳定性，FOTU_271是高温期跨域互作的核心物种。这项研究为靶向调控功能微生物以提高生物转化效率提供了理论基础。未来亟需分析跨域互作的生物学机制并开发更稳定高效的新生态菌剂。
第一作者简介
第一作者：朱林，浙江大学2020级博士生（硕博连读），现任环境与资源学院团委挂职副书记，研究方向为有机固废资源化。已发表JCR一区SCI论文7篇，其中第一作者发表SCI论文4篇，公开国家发明专利3项。先后在第24次全国环境微生物学学术研讨会、长江水环境研究高效协作组成立二十周年学会会议作口头报告2次。累计获得全国环境友好科技竞赛、浙江省“互联网+”创新创业大赛等省部级以上科创赛事奖励4项。浙江大学节能减排与社会实践科技竞赛、蒲公英大学生创业大赛等校级科创赛事奖励3项。
作者：朱林 审核：胡宝兰
作者单位：浙江大学环境生态研究所
来源|浙江大学环境微生物课题组
本文编辑|朱林
责任编辑|朱林
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