蚁总科—斗牛犬蚁亚科〈蜜蚁亚科〉(中)
6.拟斗牛犬蚁属
拟斗牛犬蚁属(学名:Nothomyrmecia)是一个罕见的蚁科属别,仅有大眼拟斗牛犬蚁(Nothomyrmecia macrops)一个物种。他们生活在澳洲南方的原始尤加利树林中。拟斗牛犬蚁完整的分布范围从未被评估过,因此无从得知是否为广泛分布。如果拟斗牛犬蚁真的偏好生活于原始尤加利树林中,它的潜在分布范围可能更加广泛。栖地破坏及气候变迁可能会威胁他们的存亡。拟斗牛犬蚁在低温时比较活跃,他们在低温时遇到的竞争者及猎食者较少,例如巨山蚁属及虹琉璃蚁属(Iridomyrmex),低温时猎食的成功率也会提高。因此,温度提高会干扰他们觅食,也导致适合居住的地方减少,因此 IUCN 将它们列为濒危物种。
拟斗牛犬蚁体型中等,介于9.7~11.0mm之间。工蚁单形态,彼此之间形态上差异不大。成熟群落个体数不多,大约50至100个体。工蚁为夜行性的独行觅食者,收集节肢动物及甜的物质,例如介壳虫或其他半翅目昆虫所分泌的蜜露。拟斗牛犬蚁依靠视觉来分辨方位,没有证据指出他们觅食时会利用化学物质沟通,但他们的确会利用化学物质传达警戒讯号。蚁后会和一只或更多的雄蚁交配,在群落建立初期,蚁后会自己猎食直到群落发展成熟。蚁后一年只会生产一个世代(univoltine)。两个蚁后可以一起建立群落,但是首批世代的工蚁羽化后其中之一就会被移除。
拟斗牛犬蚁在1934年时由澳洲昆虫学家John S. Clark根据两个工蚁的标本发表。此二标本是在1931年于Russell Range附近,也就是位于西澳的Israelite海湾的内陆采集的。在首次发现后的40年,拟斗牛犬蚁再也没被发现过,直到1977年在离首次发现的地点1300公里远的地方再次被发现。拟斗牛犬蚁在蚂蚁学中被视为圣杯一样的存在,1977年再次被发现后,在科学界激起了一阵旋风,吸引来自世界各地的科学家。在普彻拉(再次发现的地点),拟斗牛犬蚁的照片被贴在街道上,普彻拉大概是世界上唯一因蚂蚁而成名的观光胜地。根据形态上的相似,昆虫学家指出拟斗牛犬蚁,及出自于波罗的海始新世化石的蚂蚁属,Prionomyrmex,亲缘关系较为接近,但此推论在昆虫学界中没有广泛的被接受。有鉴于其身体的结构,拟斗牛犬蚁被公认为现存最原始的蚂蚁,是为活化石。
(1)分类学
①发现
由Taylor所采集的N. macrops 工蚁标本
拟斗牛犬蚁的首次记录是在1931年由业余昆虫学家Amy Crocker所采集,他的同事在一次旅行中替他采集了一些昆虫样本,包含两只斗牛犬蚁工蚁的标本,据悉是在西澳的Israelite海湾的内陆Russell Range附近所采集到的。接着Crocker将蚂蚁样本交由澳洲昆虫学家John S. Clark,在认知到这属于一新物种后,此二标本成为了共模标本。在这之后,昆虫学家 Robert W. Taylor 质疑原始发现地点的正确性,他认为这些标本应该是在大澳洲湾的西方边界,巴拉多尼亚南方所采集。拟斗牛犬蚁的发现及其特殊的身体结构在1951年引领科学家们在西澳展开了一系列的搜索。在往后的30年,澳洲及美国的团队都没有成功发现他们;E. O. Wilson 与 William Brown, Jr. 等昆虫学家都尝试搜寻未果。接着,在1977年10月22日,来自堪培拉的 Taylor 和他的昆虫学家团队在普彻拉,塞杜纳的东南方,发现了一只单独的工蚁,发现地距1931年的首次发现地1300公里远。在2012年,一则讨论拟斗牛犬蚁是否存在于西澳的报告,并没有在巴拉多尼亚及西澳沿海地区发现他们。在经历了46年的搜索后,昆虫学家们称拟斗牛犬蚁为蚂蚁学中的圣杯。
②命名
1934年昆虫学家John S. Clark首次正式描述大眼拟斗牛犬蚁时,将其列在针蚁亚科之下的新族(拟斗牛犬蚁族,Nothomyrmecii)新属新种。他做出此决定是因为两只标本(此二标本后来成为了共模标本,syntypes)没有地方相似于任何他所认知的蚂蚁物种,但是大眼拟斗牛犬蚁却和已灭绝的Prionomyrmex属形态上有一些相似的地方。Clark提到拟斗牛犬蚁属及Prionomyrmex属的头部及大颚有相似之处,但两者可从腰节(位于中躯及腹锤节之间的分节)的形态分辨。根据和其他针蚁亚科物种形态上的差异,Clark在1951年提议了一个新亚科拟斗牛犬蚁亚科(Nothomyrmeciinae),用以安置他的拟斗牛犬蚁属。这项提议被美国昆虫学家William Brown Jr. 反对,他将其放置于斗牛犬蚁亚科之下,与斗牛犬蚁属及Prionomyrmex属共列,并将其置于拟斗牛犬蚁族之下。再次发现后的不久,拟斗牛犬蚁和现生蚂蚁遥远的亲缘关系便被证实,他在蚁科中的位置被大部分的科学家认同,直到1980年代后期。根据单节的腰节,科学家们认为拟斗牛犬蚁属应该与斗牛犬蚁属分离,并重新使用了 Clark原本的提议,也就是将拟斗牛犬蚁放置在属于他自己的亚科之下,拟斗牛犬蚁亚科,尽管拟斗牛犬蚁属及斗牛犬蚁属在形态上有多处相似,这个决定一直维持直到2000年。
在2000年,昆虫学家Cesare Baroni Urbani描述了一种来自波罗的海的化石,隶属于Prionomyrmex属的新种(P. janzeni)。在分析拟斗牛犬蚁的标本之后,Baroni Urbani提到他所描述的新种及大眼拟斗牛犬蚁形态多处相似,因此二者应放置于同一属内。他提议在名字更动上,Prionomyrmex属应该取代拟斗牛犬蚁属(Nothomyrmecia),同理,Prionomyrmeciinae亚科应该取代拟斗牛犬蚁亚科(Nothomyrmeciinae)。
在2003年,俄国古昆虫学家 G. M. Dlussky 与 E. B. Perfilieva,根据腹节的愈合情况,将拟斗牛犬蚁属及 Prionomyrmex 属分离。同一年,美国昆虫学家 P. S. Ward 与 S. G. Brady,也和 Dlussky 与 Perfilieva 得到相同的结论,并且强烈支持 Prionomyrmex 为一单系群。 Ward 与 Brady 同时也将此两属置于斗牛犬蚁亚科Prionomyrmecini族之下。在2005及2008年,Baroni Urbani 提出了进一步的证据支持他的说法,反对 Ward 与 Brady 的说法。但此一观点并不被后续的论文所支持,因此学界继续沿用 Ward 与 Brady 的分类而非 Baroni Urbani 的。
大眼拟斗牛犬蚁,Nothomyrmecia macrops, 的英文俗名有 dinosaur ant 及 dawn ant,或是活化石蚁,因其原始的身体结构得名。属名 Nothomyrmecia 意思是假斗牛犬蚁 (false bulldog ant)。 其种小名 macrops,是由希腊文 makros 而来,意思是"长"或"大",而 ops,意思是"眼睛"。
③基因体学及系统发生学
研究指出膜翅目昆虫中,只有蚂蚁拥有双套且高于52对(2n = 52)的染色体数目;拟斗牛犬蚁属及其他的针蚁亚科物种,如Platythyrea tricuspidata,的染色体数量比任何膜翅目昆虫来的多,最多可达 92 - 94 对双套染色体。基因体学证据显示,拟斗牛犬蚁属及斗牛犬蚁属最近的共同祖先估计出现在7400万年前,也就是说他们的起源可能来自于白垩纪。以下是对于拟斗牛犬蚁属系统发生学的两个假说:山蚁亚科(Formicinae)比起斗牛犬蚁属,更接近于拟斗牛犬蚁属,由类似拟斗牛犬蚁的祖先演化而来。另一假说为:拟斗牛犬蚁属和Aneuretinae亚科拥有共同的祖先,且山蚁亚科是由Aneuretinae亚科演化而来。直到最近,科学家认同拟斗牛犬蚁比较可能是从针蚁亚科的祖先演化而来。拟斗牛犬蚁和其他较为原始的属,如钝针蚁属(Amblyopone)及斗牛犬蚁属,拥有与一群住在土壤中的胡蜂科相似的行为。以下的分支图是由加拿大昆虫学家 S. B. Archibald 与他的同事们所提供,呈现了拟斗牛犬蚁属在斗牛犬蚁亚科中可能的位置,并提到拟斗牛犬蚁在已灭绝的斗牛犬蚁亚科物种中比较接近 Avitomyrmex 属、Macabeemyrma 属、Prionomyrmex 属、Ypresiomyrma 属。
(2)分布地区及栖地
拟斗牛犬蚁分布在南澳寒冷的区域,在尤加利树林之中,尤其是古老且物种多样的尤加利(Eucalyptus)树林,如 Eucalyptus brachycalyx、E. gracilis 、E. oleosa。拟斗牛犬蚁也出现在西澳,也就是首次采集地。拟斗牛犬蚁的完整分布还未被探讨过,因此无法得知它到底多么广布。如果拟斗牛犬蚁真的喜好古老的尤加利树林,它的潜在分布范围可能更为广泛。在1998年,一群昆虫学家沿着艾尔半岛,总长共400公里的18个地区发现了拟斗牛犬蚁的群落。
巢穴在已降解的的莱姆岩土中被发现,同区生有澳洲柏(Callitris)。拟斗牛犬蚁只在土壤湿润时建筑巢穴。入口不易发现,宽度只有4-6mm,位于落叶堆之下,且不存在任何丘状或堆叠的土壤,但守卫倒是满常见。拟斗牛犬蚁的巢穴只有一个廊道,直径4-5mm。此廊道向下急坠,通到一个椭圆且水平的巢室,直径30-50mm,高度5-10mm。此巢室通常位于土表之下18-43cm处。
【更多精彩文章,请关注微信公众号“地球生物与人类文明”】