关键点
机械感应：细胞通过局部分子变化来感知力或形状变化，比如蛋白质结构的变化。
机械转导：细胞将这些变化转换成生化信号，涉及多种信号通路，如小G蛋白、三聚体G蛋白等。
机械响应：细胞根据信号变化其功能，包括短期的运动系统响应和长期的分子组成变化。
力感应：检测蛋白质构象的局部变化，如离子通道的开启。
几何感应：检测蛋白质间距或膜曲率的变化。
摘要
主要内容
生物体的形态多样性与细胞如何感知和响应其物理环境（如力和几何形状）密切相关。细胞通过机械感应、转导和响应的循环来感知环境变化，并将其转化为生化信号，从而影响细胞功能和组织形态。这一过程涉及多种信号通路和机械感应蛋白，使得细胞能够对环境变化做出精确反应，以维持正常功能和形态。
细胞力学涉及三个步骤：机械传感、机械转导和机械响应。
将力转化为生化信号
使用纳米工具研究单分子的机械性能发现，某些蛋白质能在机械力作用下改变结构，发挥机械感应功能。这些功能包括：力诱导隐藏肽序列暴露、机械敏感离子通道开启，以及拉紧时增强的受体-配体相互作用。这些变化只有在引起生化变化时才有效。本研究关注那些在物理网络中传递力的特定蛋白质，这些网络使得力能在细胞内外传递。
力感应机制。
隐秘肽序列的暴露：细胞外基质（ECM）蛋白和连接整合素到细胞骨架的蛋白中的串联重复序列可以在力的作用下展开，暴露原本隐藏的肽序列。
力对蛋白质活性的调节：力可以直接作用于酶或其底物，或者酶的激活剂/抑制剂，从而改变酶活性。
机械敏感离子通道：机械敏感通道的结构多样性表明，它们可以检测从热能到高压的机械刺激，并将其转化为电导状态的变化。
稳定粘附位点以防止力诱导断裂：在ECM与收缩细胞骨架之间的物理连接中，弱非共价键在张力下会首先断裂。细胞通过形成多个链接的键来抵抗这种断裂，从而形成能够承受力的粘附位点。
几何感应
细胞的天然细胞外基质（ECM）是一个复杂的三维纤维网络，与均匀的二维表面相比，它提供了不同的生化和物理信号。细胞对三维基质的反应与对二维基质的反应不同。现在，通过新的技术制造微观和纳米尺度的结构，我们可以更好地理解物理和化学特性如何共同影响细胞形态和功能，这有助于我们从二维细胞培养实验中得出的结论向更真实的三维环境转变。
感知基质曲率：细胞对3D基质纤维的感应与2D基质分子不同，可能是因为纤维诱导的膜曲率不同。
形式感知的机制。
蛋白质聚集和间隔：膜的流动性允许组件在微米距离上通过机械或扩散方式分离，这可能具有生化后果。
力激活机械反应
细胞通过多种复杂的途径将机械信号转化为生化信号，这些过程与时间和位置有关。尽管存在许多信号通路，但生物体发育中的机械行为显示出高度的工程化和可重复性。细胞对硬质和软质表面的反应不同，这种反应是细胞特异性的，并且与它们原生环境的硬度有关。不同组织之间的硬度差异很大，但目前还不清楚为什么有些细胞需要硬表面才能生长，而有些则在软表面上生长得更好。在物理层面上，将基质的硬度转化为生化信号涉及到测量细胞连接的柔顺性或它们在特定力下的空间位移。
改变力的增加速率：基质的刚度可能通过改变受体-配体键上的力增加速率来调节细胞的结合强度。
测量给定力的位移：外部配体的结合或机械变形可能引发细胞内两个不同复合体的组装，其中一个与力相关，因为它连接到细胞骨架和外部配体，而第二个仅连接到单独的细胞外位点或弯曲的膜边缘。
刚度感知机制。
细胞功能的整体调节
细胞的机械传感和响应过程。
结论
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