近日，南京农业大学作物疫病研究团队在SCIENCE CHINA Life Sciences 发表了题为Dual activation of soybean resistance against Phytophthora sojae by pectin lyase and degraded pectin oligosaccharides的研究论文。研究人员发现大豆疫霉分泌的果胶裂解酶（PsPL1）依赖植物细胞膜定位的一类LRR-RLP蛋白RSPL1激活植物免疫反应，并且诱导植物免疫能力部分依赖酶活性。PsPL1降解产物为具有不同甲酯化、乙酰化修饰的果胶寡糖，该果胶寡糖通过LysM类蛋白激酶CERK1诱导大豆抗性，说明PsPL1协同其降解产物双重激活大豆对疫霉菌的抗性。研究结果明确了果胶裂解酶激活植物免疫的作用方式。植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、果胶等组成的一个多糖复合体，作为第一层防御屏障抵御病原菌的侵染。病原菌为了侵染寄主植物，分泌大量细胞壁降解酶破坏细胞壁。果胶是由α-1，4糖苷键连接半乳糖醛酸残基形成的聚合体。病原菌分泌的果胶酶如多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶(PME)、果胶裂解酶(PL)和果胶酸裂解酶(PEL)通过不同酶解方式协同降解果胶。有研究表明在病原菌和植物互作的过程中，病原菌降解产生的80%果胶寡糖来源于PLs，20%果胶寡糖来源于PGs（Voxeur et al., 2019）。PLs通过β消除裂解果胶主链的聚半乳糖醛酸，由于其酶解底物的复杂性，PLs在病原菌和植物互作中的功能目前尚不清楚。
该研究发现，大豆疫霉侵染大豆早期分泌的果胶裂解酶PsPL1能够诱导植物产生生理性细胞坏死，诱导坏死不依赖于细胞膜受体激酶BAK1或SOBIR1。过表达大豆疫霉PsPL1侵染大豆，诱导大豆活性氧产生从而抑制疫霉菌侵染。进一步研究发现PsPL1蛋白能够诱导大豆免疫反应，例如活性氧迸发、防卫基因上调表达等，并且这些免疫反应的激发部分依赖其酶活性。值得注意的是，PsPL1诱导植物免疫依赖于BAK1和SOBIR1。进一步鉴定到一个LRR-RLP蛋白受体RSPL1，发现其通过结合PsPL1，调控PsPL1诱导的免疫反应和植物对疫霉菌的抗性。
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RSPL1调控PsPL1诱导的植物抗病性
由于PsPL1诱导植物免疫部分依赖于其酶活性，因此我们利用高效阴离子交换色谱（HPAEC-PAD）和液相色谱质谱（LC-MS）鉴定PsPL1降解植物果胶的产物，为具有复杂甲酯化、乙酰化修饰的聚合度3-14的果胶寡糖。这些果胶寡糖能够通过植物细胞膜LysM类蛋白激酶CERK1诱导大豆免疫反应和抗病性，不受LRR类蛋白调控。由此说明PsPL1具有能够协同其降解产物，通过不同类型的细胞膜受体识别双重激活植物抗性的作用。
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PsPL1降解产物果胶寡糖POS依赖CERK1诱导大豆抗病性
综上，该研究明确了果胶裂解酶激活植物免疫的作用方式，为研究不同病原菌和植物互作中果胶酶的作用机制，推动植物与微生物互作机理研究提供了理论基础。
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PsPL1协同其降解产物果胶寡糖双重激活大豆抗病性
南京农业大学为论文的第一署名单位，南京农业大学钟山青年研究员孙广正博士和夏业强博士为论文的并列第一作者，南京农业大学王源超教授、王燕教授、中国科学院大连化学物理研究所尹恒研究员为本论文的共同通讯作者。该研究获得江苏省自然科学基金、中央高校基本科研业务费等项目的支持。
王源超教授领衔的作物疫病研究团队在疫霉菌和植物围绕寄主细胞壁进行复杂的多重分子博弈开展了研究：首次揭示病原菌致病新机制“诱饵模式”（Ma et al., Science, 2017); 通过和柴继杰教授合作，揭示了细胞膜受体蛋白RXEG1具有“免疫受体识别”和“酶活抑制子”双重功能（Sun et al., Nature, 2022); 解析了植物聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白PGIP结合病原菌聚半乳糖醛酸酶PG, 并劫持其酶活性产生高聚半乳糖醛酸OG诱导植物抗病性的分子机制（Xiao et al., Science, 2024）。以上对了解植物和病原菌互作机制，改造植物的持久广谱抗病性具有重要的理论和实践指导价值。
Ma, Z., Zhu, L., Song, T., Wang, Y., Zhang, Q., Xia, Y., Qiu, M., Lin, Y., Li, H., Kong, L., et al. (2017). A paralogous decoy protects Phytophthora sojae apoplastic effector PsXEG1 from a host inhibitor. Science 355, 710–714.Sun, Y., Wang, Y., Zhang, X.X., Chen, Z.D., Xia, Y.Q., Wang, L., Sun, Y.J., Zhang, M.M., Xiao, Y., Han, Z.F., et al. (2022). Plant receptor-like protein activation by a microbial glycoside hydrolase. Nature 610, 335-342.Voxeur, A., Habrylo, O., Guénin, S., Miart, F., Soulié, M.C., Rihouey, C., Pau-Roblot, C., Domon, J.M., Gutierrez, L., Pelloux, J., et al. (2019). Oligogalacturonide production upon Arabidopsis thaliana-Botrytis cinerea interaction P Natl Acad Sci USA 116, 19743-19752.Xiao, Y., Sun, G.Z., Yu, Q.S., Gao, T., Zhu, Q.S., Wang, R., Huang, S.J., Han, Z.F., Cervone, F., Yin, H., et al. (2024). A plant mechanism of hijacking pathogen virulence factors to trigger innate immunity. Science 383, 732-739.
