数字模拟显示，细小尺度结构如锋面通常是垂直速度生成的合适地点，将亚表层营养物质输送至光合带，从而调节浮游植物的丰度和群落结构。在这些结构中，对浮游植物生长速率的直接原位估算很少见；尽管难以获得，但它们提供了有关生态系统功能的宝贵信息。在这里，我们考虑了地中海西南部两种水团之间分隔的锋面情况，这两种水团具有不同丰度的多种浮游植物群。为了估计生长速率的可能差异，我们通过自适应和拉格朗日采样策略在这两种水团中测量了浮游植物的日周期。然后，将这些数据应用于大小结构化的种群模型，以估算流式细胞术识别的每个浮游植物群的生长和损失速率，结果显示这两个种群参数在锋面两侧显著不同，并与相对丰度一致。我们的结果引入了一种在锋面系统中估算生长速率的通用方法，为细小尺度的生物物理相互作用的原位探索铺平了道路。
前言
浮游植物是海洋食物网的基础（Sterner和Hessen，1994），负责地球一半的初级生产力（Field等，1998），而它的生物量仅占全球生物量的≤1%（Winder和Cloern，2010）。通过光合作用，浮游植物为海洋和大气提供自由氧（O2），并将二氧化碳（CO2）固定并输送到海洋深处（Field等，1998；De La Rocha和Passow，2007）。这一过程被称为生物碳泵，对于全球海洋碳封存和调节大气二氧化碳具有重要意义。生物碳泵受浮游植物群落大小结构的调节。不同大小的浮游植物物种在颗粒输出、再矿化和向深海转移的效率上有所不同（Boyd和Newton，1999；Guidi等，2009；Hilligsøe等，2011；Mouw等，2016等）。因此，了解影响浮游植物丰度和多样性的因素是至关重要的。
在这里，我们使用“精细尺度”一词来指代由中尺度相互作用和锋生作用成引起的海洋动力过程（Capet等，2008b, a；McWilliams，2016；McGillicuddy，2016；Lévy等，2018）。精细尺度结构的特点是小罗斯贝数、水平尺度在1至100公里之间以及短暂的生命周期（几天至几周）。数值模拟和遥感观测表明，精细尺度结构的生命周期通常与浮游植物的生长时间尺度相似，表明精细尺度过程可以影响和调节浮游植物群落。与精细尺度结构相关的不同物理过程能够产生垂直速度，例如流动的变形和空间不均匀性（Giordani等，2006），涡旋扰动（Martin和Richards，2001；Pilo等，2018），线性埃克曼抽吸（McGillicuddy等，1998；Gaube等，2015），或涡旋-风相互作用（McGillicuddy等，2007）。之前的研究已经明确指出垂直运动对生物地球化学的影响（Mahadevan和Tandon，2006；Mahadevan，2016；McGillicuddy，2016）。向上的垂直速度将深层养分带入透光层，并沿水柱移动浮游植物细胞，导致光照条件变化。然而，大多数关于精细尺度物理-生物耦合的现场研究集中在沿海上升流区域的极端情况（Ribalet等，2010）或边界流（Clayton等，2014, 2017），这些地方存在强烈的锋面和显著的水体特性对比，但这些情况并不代表全球海洋。实际上，广阔的海洋区域主要由不断创建、移动和消散的弱锋面主导，这些锋面分隔了具有相似特性的不同比例水团。这些精细尺度结构的短暂性使其采样特别具有挑战性。因此，最近的一些航次使用遥感和数值模拟来确定采样策略，使得能够通过高频率的物理传感器测量精细尺度特征（Shcherbina等，2015；Pascual等，2017；Petrenko等，2017）。关于生物变量，尽管通过培养、样本操作（Worden和Binder，2003）和模型（Geider等，1997；MacIntyre等，2000）在理解浮游植物细胞周期方面取得了进展，但进行高频率和高分辨率的现场测量是更好地理解这些生物过程及其对环境响应的必要手段。本航次所选择的一个有效的解决方案是使用自动流式细胞仪进行的拉格朗日航次，以高频率采样，从而在现场解析浮游植物的昼夜周期，这在使用传统方法如培养或光学显微镜计数时具有挑战性（Thyssen等，2008；Fontana等，2018）。PROTEVSMED-SWOT航次在西南地中海、巴利阿里群岛以南（Dumas, 2018; Garreau等, 2020）进行，旨在研究细尺度上的物理和生物耦合，采用了拉格朗日自适应采样策略。这种方法利用遥感产品（如海表盐度SSS、海表温度SST、叶绿素a浓度[chla]和高度计数据）来确定海洋特征的位置，并实时指导船只的航行路线和在这些感兴趣结构上的采样策略。得益于这种策略，能够识别出一个分隔两种不同水团的中等能量锋，并突显其对浮游植物丰度分布的影响（Tzortzis等, 2021）。由于这两种水团在温度和盐度上具有特征，Tzortzis等人（2021）确定了两种处于不同混合阶段的北大西洋水团（AW），由锋分隔。位于锋南的第一种AW，绝对盐度（SA）在37 g kg⁻¹和37.5 g kg⁻¹之间，被称为“年轻的AW”，对应的是最近进入地中海的AW。而位于锋北的第二种AW，被称为“老的AW”，其SA较高（37.5 g kg⁻¹到38 g kg⁻¹）。在这两种水团中观察到了对比明显的浮游植物丰度，锋南以聚球藻等最小的浮游植物占优势。本研究在理解细尺度上锋面结构对浮游植物分布的作用方面取得了重要进展。然而，对于产生观察到的分布机制仍有一些未解的问题。这完全是由海洋洋流动态驱动的吗？生物过程在其中扮演了什么角色？在本研究中，我们尝试使用Sosik等人（2003）提出的基于大小结构的群落模型，解释PROTEVSMED-SWOT航次中在锋面结构中通过自动流式细胞术观察到的浮游植物丰度的特殊模式。该模型基于浮游植物的昼夜周期重建：在白天，活跃的单个细胞通过光合作用体积增加。该模型跟踪细胞的大小分布，并确定由流式细胞术确定的特定功能群的生长和分裂率（Sosik等, 2003；Marrec等, 2018）。已有多项研究使用过该模型，但大多数仅应用于聚球藻或高光色素蓝藻（Ribalet等, 2010；Hunter-Cevera等, 2014；Marrec等, 2018）。我们的工作新颖之处在于尝试将该模型应用于流式细胞术识别的各种浮游植物功能群。我们的方法意味着，除了聚球藻（一个分类群，属于蓝细菌）外，其他流式细胞术群体参考的是不同范围的大小（从光散射估计）和与其光合色素含量相关的荧光强度。我们研究的另一个独特之处在于，据我们所知，这是首次在拉格朗日采样策略背景下应用Sosik等人（2003）提出的模型，跟踪由锋面分隔的两种对比明显的水团，并研究其各自浮游植物群落和动态的时间演变。Figure 1. (a) Route of the R/V Beautemps-Beaupré during the PROTEVSMED-SWOT cruise. The purple box encloses a (b) zoom of the sampling region with overlaid chlorophyll a concentration (µg L−1 ) of 11 May 2018. In panel (b) the dotted black line represents the route of the ship and the bold black line represents the route of the Lagrangian sampling across the older AW (delimited by the box in dark blue) and the younger AW (delimited by the box in light blue). (c) Dates of the transects across the older AW and the younger AW, used to reconstruct a 24 h period in each water mass.ROTEVSMED-SWOT航次专注于精细尺度动态的研究，于2018年4月30日至5月18日在RV Beautemps-Beaupré号船上在巴利阿里岛以南进行（图1a）。选择此地点是为了配合未来将于2023年发射的测高卫星SWOT（Surface Water Ocean Topography）。该地区的优势在于它位于卫星快速采样阶段的两条轨道交汇处，专用于卫星的测试和校准（https://www.swot-adac.org，最后访问日期：2022年9月27日）。此外，地中海是一个高生物多样性热点，具有寡营养和中等能量的条件，不同于西部边界洋流或东部边界上升流等海洋区域，这些区域已被广泛探索，其中强烈的动力或大量的营养输入可能掩盖细尺度耦合动态。PROTEVSMED-SWOT航次采用自适应和拉格朗日策略，利用船上安装的传感器（声学多普勒流速剖面仪（ADCP）、温盐深仪（TSG）、安装在TSG供水系统上的流式细胞仪）和拖曳设备（Seasoar）进行高分辨率的多种物理和生物变量的现场测量。Tzortzis等人（2021）详细描述了航次期间进行的所有现场测量。在本研究中，重点关注由锋面分隔的两种对比明显的水团中的生物学方面，因此以下描述主要集中在采样策略以及TSG和流式细胞仪的测量。船只的航线是根据每日遥感数据集（包括测高导出的洋流和海洋颜色观测数据）专门设计的，以跟踪并采样相同的水团数天。特别是，通过卫星数据导出的[叶绿素a]地图能够识别出两个水团，它们具有不同的[叶绿素a]值，并由一个约在北纬38°30'的纬度锋面分隔（图1b）。这个锋面也通过现场水平速度、温度和盐度数据被检测到，如Tzortzis等人（2021）所述。确定锋面位置后，我们在锋面分隔的两个水团之间进行了重复的横断面采样，调整采样时间以适应生物时间尺度，以重建每个水团的浮游植物24小时昼夜周期（图1c）。海水表面温度和盐度由SBE45温盐仪（TSG）测量。TSG的测量间隔为30 分钟，对应于典型船舶速度下的约2 km空间分辨率。自动化的CytoSense流式细胞仪（CytoBuoy，b.v.）用于自动采样和分析浮游植物细胞，并连接到TSG的海水回路。流式细胞仪在一个专用的小容器中采样海水，称为“子采样器”。子采样器每30 分钟隔离一次海水，这使得在流式细胞仪执行分析时可以忽略船只的运动。在连续采样之间，子采样器通过船舶的海水回路持续冲洗以清洁和更新海水。鞘液为0.1 µm过滤的海水，可将样品拉伸以分离、对齐、居中并驱动单个颗粒（即细胞）通过激光束（波长488 nm）。当颗粒逐一穿过激光束时，记录了几个光学信号：前向角散射（FWS）和90度侧向角散射（SWS），与颗粒的大小和结构（粒度）有关。还记录了两种不同的荧光信号，一种是由叶绿素a激发的红色荧光（FLR），另一种是由藻红蛋白色素激发的橙色荧光（FLO）。流式细胞仪的记录数据由CytoUSB软件（CytoBuoy b.v.）来设置和控制，本文设置了两种不同的协议。第一个协议（FLR6）专门用于分析较小的浮游植物，使用固定在6 mV的红色荧光（FLR）作为触发阈值，设置分析体积为1.5 mL。第二个协议（FLR25），设置25 mV的FLR触发水平和4 mL的分析体积，针对nanophytoplankton和microphytoplankton。FLR触发用于区分具有红色荧光的浮游植物细胞与其他颗粒（如异养原核生物、纳米鞭毛虫、纤毛虫等）。记录的数据使用CytoClus软件（CytoBuoy b.v.）进行分析，该软件从每个单个细胞获得的四个脉冲形状曲线（FWS、SWS、FLO、FLR）中检索信息。然后，通过计算曲线的积分，将这些曲线投影到不同的二维平面（细胞图）中。通过结合不同的细胞散点图（例如FWS vs. FLR、FLO vs. FLR），我们可以确定最佳的细胞簇，即具有相似光学特性的细胞（见图A1）。浮游植物功能群的识别在附录中进行了描述。这些簇已在文献中被证明代表浮游植物功能群（PFGs）（Dubelaar和Jonker，2000年；Reynolds，2006年；Thyssen等，2008年；Edwards等，2015年；Thyssen等，2022年）。最后，在适当的协议中提取关于每个PFG的信息（例如，FLR25中的纳米浮游植物），得到582个样本（1164/2）。考虑到连续的样本采集允许监测PFG在时间和空间上的动态（Thyssen等人，2008）。在航次期间，使用CMP6辐射计（Kipp和Zonen；https://www.campbellsci.fr/cmp6，最后访问日期：2023年7月17日）测量了辐射通量（波长介于400和1000 nm之间）。在巡航期间还通过CMP6日射强度计（Kipp和Zonen；https://www.campbellsci.fr/cmp6，最后访问时间：2022年9月27日）。我们使用了Sosik等人（2003）描述的、Dugenne等人（2014）改编的尺寸结构种群模型用于估算浮游植物的原位生长和分裂速率。浮游植物的细胞周期在有丝分裂间期的细胞生长和有丝分裂结束时的分裂之间交替。这就是为什么浮游植物细胞按照昼夜节律以不同大小的类别迁移的原因。尺寸结构群落模型是基于这种规模类分布的。它基于以下假设：（i）细胞生长由光照决定，（ii）细胞分裂的概率取决于其大小，（iii）所有细胞都有相同的概率改变为另一个大小类别，以及（iv）一个细胞分裂成两个子细胞，每个子细胞的大小是母细胞的一半。为了使用该模型，必须使用细胞大小和FWS之间的幂律关系，将流式细胞仪记录的每个细胞的光散射信号转换为大小 (长度)，然后转换为生物体积 (v) (Sosik等人，2003)。在24小时内研究了各种大小类别 (w) 中细胞的绝对数量 (N) 和细胞的比例，以跟踪我们研究中定义的m个大小类别中每个大小类别中细胞的过渡。假定大小类别之间的时间过渡是由光合碳同化支持的细胞生长或无性分裂 (即有丝分裂) 引起的。选择类别m的数量是为了覆盖从vmin到vmax Eq的整个观察到的生物体积。![]()
在应用该模型之前，我们为每个浮游植物群体在两种水体中重建了一个24小时的日周期。我们使用“重建”一词，是因为船只没有连续停留24小时在每个水体中，而是沿着两条航线航行，每条航线都形成了一种通过两种水体的赛车道（图1b和c）。通过消除日期并保留相关的采样时间，可以为每个水体重建24小时的日周期（图1c）。这是基于这样一个假设：在这2天内，浮游植物群落和动态保持相似，并且每个水体的水文和物理特性在采样期间保持一致。我们还重建了两种水体中的24小时辐射（图A2），因为这个模型的一个最重要的参数是辐射，由于细胞的生长依赖于光照，因为光合作用。注：Sosik等人（2003年）的模型使用了从细胞光散射强度（FWS）导出的浮游植物细胞体积（生物体积）作为输入（方程1）。生物体积是使用之前使用流式细胞计数仪测量的一组硅胶微粒来估算的，该组硅胶微粒的测量设置与用于浮游植物分析的设置相同。将FWS（任意单位，a.u.）转换为生物体积v（µm³）的系数β0和β1是通过FWS和硅胶微粒体积之间的对数-对数回归推导而来的。这些方法源自Koch等人（1996年）和Foladori等人（2008年）的研究。![]()
在尺寸结构群落模型中，细胞根据时间t时的尺寸被分类为几个尺寸类别。类别间隔为对数空间，如下所示：对于i在，其中Δv是常数，并且选择使尺寸类别覆盖整个观察到的生物体积v，从v1到vm（图2）。对于Synechococcus，Δv =1/6在 Δv 常数和 m = 40 的情况下，以便模型尺寸类别包含我们测量的完整尺寸分布（0.0279–2.5209 µm）。根据细胞的光散射（前向散射，FWS，和侧向散射，SWS）和荧光强度（红色荧光，FLR，和橙色荧光，FLO），在细胞图谱上识别出了多达9种浮游植物群体（见图2）。这些组根据流式细胞学家常用的命名方式进行了命名，有些组与分类有关（如聚球藻Synechococcus和隐藻Cryptophytes），而其他组则与大小范围有关（如小型真核生物picoeukaryotes和纳米真核生物nanoeukaryotes），如Sieburth等（1978）所描述。聚球藻Synechococcus（见图2c中的Syn）是一种原核微型浮游植物，因其高的FLO强度（由藻红蛋白色素含量诱导），可以与其他微型浮游植物区分开来。隐藻（Crypto在图2c中Crypto）也因其由藻红蛋白引起的特征性橙色荧光被区分出来。至于其他浮游植物群体，有4个真核微型浮游植物群体：Pico1（在图2c中），其FLR和FLO强度低于聚球藻Synechococcus；Pico2和Pico3（在图2d中），其FWS、SWS和FLR强度高于Pico1；以及PicoHFLR（在图22中），其具有由叶绿素a诱导的高FLR信号。我们根据它们高的FLR和FLO强度定义了两个不同的纳米浮游植物群体（SNano和RNano）。SNano表现出较高的FLR/SWS比率，而RNano（图2b和a中）则相对较低。最后，微型浮游植物（Micro）的特征是FLR和FWS强度最高（图2c中）。![]()
Figure 2. Cytograms obtained with the CytoSense automated flow cytometer. Synechococcus are in dark blue (Syn), the picophytoplankton with the lowest FLO in orange (Pico1), the picophytoplankton with intermediate FWS in light blue (Pico2), the picophytoplankton with the highest FWS in purple (Pico3), the picophytoplankton with a high red fluorescence in pink (PicoHFLR), the nanophytoplankton with high SW S/FW S ratio in yellow (SNano) and higher SWS intensities than the other nanophytoplankton (RNano) in green, the cryptophytes in grey (Crypto), and the microphytoplankton in red (Micro). The flow cytometry units for both fluorescence and light scatter are arbitrary (a.u.). Figure extracted from Tzortzis et al. (2021).PROTEVSMED-SWOT航次期间采用的采样策略使我们能够对具有不同特性的两个水团进行采样。卫星导出的表面叶绿素a浓度图显示，沿采样路线的北部，对应于老龄大西洋水（AW），叶绿素a浓度较高，而南部对应于年轻AW的叶绿素a浓度较低（图1b）。图3显示了沿采样路线的时间（从5月11日00:00到5月13日12:00 UTC）的海表水性质。老龄AW的特征是温度较低，盐度值较高，而年轻AW则相反。图3还显示了这两个水团中每个浮游植物组的丰度。Synechococcus和Pico2是最丰富的。应于年轻AW，它们呈现出明显的表面分布模式，在温暖且盐度较低的水域中丰度较高。Pico1、Pico3和RNano也呈现出类似的分布模式，但丰度比Synechococcus和Pico2低。与前述组相比，SNano、PicoHFLR和Cryptophyte的丰度在整个航次期间的对比较少，然而，在年轻AW中可以明显区分出最高的丰度，特别是在第二和第三次通过这个水团（横截面）时。最后，微型浮游植物是最不丰富的组，但它在两个水团之间明显显示出对比，与其他浮游植物组的情况相反。![]()
Figure 3. Temporal evolution of sea surface conservative temperature (2) in degrees Celsius (◦C), absolute salinity (SA) in grams per kilogram (g kg−1 ) and phytoplankton abundances in cells per milliliter (cells mL−1 ) from 11 May 00:00 to 13 May 12:00 UTC. The vertical colors correspond to the two water masses separated by the front (see Fig. 1).
在PROTEVSMED-SWOT航次期间，除了在船航行路线上测量的细胞丰度之外，还使用基于大小结构的种群模型（Sosik等人，2003年）重建了两个水团中的浮游植物昼夜周期，以解决浮游植物动态问题。我们谈论重建，因为船并没有连续24小时停留在每个水团中，而是沿着两条路线航行，每条路线交替穿过两个水团。这种自适应拉格朗日方法允许在每个水团中对不同功能组的浮游植物进行采样（图1b）。通过消除日期并保留相关的采样时间（图1c），可以为每个水体重建24小时的夜间周期。这依赖于一个假设，即两天内浮游植物群落和动态相同，并且每个水团的水文和物理条件在采样期间保持一致。图4、5、6显示了Synechococcus、RNano和SNano的浮游植物生物量在24小时内的分布。我们还重建了两个水团中的24小时辐照度，用红线表示（图4、5、6）。事实上，这个模型中最重要的参数之一就是辐照度，因为细胞生长依赖于光照暴露，这是由光合作用引起的。循环周期的重建显示，辐照度（即图4、5和6中曲线下的面积）在两个水团中几乎相同，通过梯形积分计算，老龄AW和年轻AW的辐照度强度分别为286和299 µE m^-2 s^-1（图A1）。此外，通过比较原位观测到的生物体积和模型预测的生物体积，发现两者之间存在良好的一致性，确认模型预测的细胞大小分布很好地重现了昼夜周期，反映了生长或细胞分裂。从预测的生物体积中可以推导出两个水团中各个种群的特定生长率（µsize）和损失率（l）。表2总结了两个水团中不同浮游植物组的生长和损失率。对于Synechococcus，老龄AW中的细胞较大（平均生物体积vmean = 0.38 µm^3），而年轻AW中的细胞较小（平均生物体积vmean = 0.21 µm^3）。此外，在老龄AW中，Synechococcus的大细胞具有较低的生长率（µsize = 0.25 d^-1）和较高的损失率（l = -0.64 d^-1），而在年轻AW中，较小细胞具有较高的生长率（µsize = 0.71 d^-1）和较低的分裂率（l = -0.21 d^-1）。对于RNano，老龄AW（图5a、c）和年轻AW（图5b、d）之间的细胞大小分布相比Synechococcus（图4）不太明显。事实上，我们不能观察到生物体积之间的显着差异，在老龄AW和年轻AW中分别为61.9 µm^3和59.3 µm^3。此外，与Synechococcus相比，RNano的生长率通常较低（表2），但两个水团之间存在差异。事实上，年轻AW中的生长率（µsize = 0.04 d^-1）高于老龄AW中的生长率（µsize = 0.01 d^-1）。然而，RNano的损失率较高，特别是在年轻AW中（l = -1.32 d^-1），而在老龄AW中较低（l = -0.87 d^-1）。SNano的大小分布与先前描述的其他浮游植物相似。事实上，老龄AW主要由较大的SNano细胞（vmean = 84.8 µm^3）组成，而年轻AW主要由较小的SNano细胞（vmean = 60.6 µm^3）组成。此外，老龄AW中发现的SNano生物体积和损失率的最高值与RNano相似。![]()
Figure 4. The background color represents the Synechococcus cell-size distribution (i.e., biovolume in µm3 ) observed (a, b) and predicted by the model (c, d) in the older AW (a, c) and in the younger AW (b, d) over 24 h. The black dots represent the mean of the biovolume (vobs and vmod), and the red line represents the irradiance (µEm−2 s−1 ). Figure 5. Same as Fig. 4 but for RNano. Figure 6. Same as Fig. 4 but for SNano. Figure 7. The contrasted distribution of phytoplankton in the frontal area. The circles represent the abundances of the several phytoplankton groups in the two water masses separated by the front. The boxes indicate the biovolume observed (vobs) and the growth rates (µsize) for each phytoplankton group, as estimated from the model. Figure adapted from Tzortzis et al. (2021).浮游植物的结构和动态是许多相互作用的生物和物理现象的复杂结果。生物过程可以是内在的，如细胞生长，也可以是外在的，如病毒溶解或捕食导致的细胞死亡。特别是在细尺度上的物理作用也很重要，因为它们可以影响营养物质和辐射照度，而这两个参数对光合作用的初级生产至关重要。在这项研究中，我们专注于分隔两个不同水团的前沿结构，无论是在水文学还是浮游植物丰度方面。在现场受到的物理条件影响下，重建了这两个水团中几种浮游植物群的昼夜周期，这有助于更好地理解该地区浮游植物群的特殊分布。对各种浮游植物群的特定生长率的估计是更好地理解和量化它们在寡营养生态系统中的生物地球化学和生态学贡献的关键，它们在其中扮演着重要角色。此外，直接将生长率整合到生物地球化学模型中（Cullen等，1993年）应该被考虑进来，以更好地评估浮游植物在寡营养生态系统中的生物地球化学贡献，并更好地预测在全球变化背景下的演变。这项工作为未来的航次铺平了道路，这将提供一个独特的机会，更详细地研究物理-生物尺度的耦合。事实上，我们计划在2023年春季再次进行南部地中海的未来实验，这是在SWOT卫星发射后，它将提供高分辨率的基于卫星雷达高度计的洋流数据。结合高分辨率的营养物测量（考虑到地中海的寡营养特性）、次级条形码（解决浮游植物的生物多样性）、浮游动物和病毒采样，我们将改善对浮游动物捕食和病毒溶解对不同浮游植物群的影响的理解。此外，我们的目标是探索在弱环流区域细尺度的生物地球化学和生态作用与在边界洋流等高能量区域更详细文献记录的作用有何不同。在地中海，低营养物含量确实是探讨这个问题的理想条件，因为即使是与细尺度环流相关的弱水平或垂直营养物再分配也很可能导致生物反应（Talmy等，2014年；Hashihama等，2021年）。Tzortzis, R., Doglioli, A. M., et al. The contrasted phytoplankton dynamics across a frontal system in the southwestern Mediterranean Sea[J]. Biogeosciences, 20, 3491–3508(2023).相关阅读：
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萧寺经新雨，山间六月清。
