全球变化背景下，盐度变化越发成为影响滨海湿地植物种群动态和群落组成的重要因素。植物可以通过表型可塑性响应环境变化、调控种间关系，但盐分升高对滨海湿地植物的种间关系的影响尚不清楚。为此，山东大学郭卫华课题组以滨海湿地典型植物芦苇（Phragmites australis）为主要研究对象，通过温室控制实验，探究盐分胁迫对芦苇与不同邻体植物种间关系的影响，揭示表型可塑性在这一过程中的调控作用，研究结果以“Phenotypic plasticity variations in Phragmites australis under different plant-plant interactions influenced by salinity”为题发表在Journal of Plant Ecology期刊。
植物-植物相互作用，是影响植物群落组成和植物适应性性进化的至关重要的生物因素。胁迫梯度假说认为，当环境条件较好时，物种间的负相互作用占主导地位，随着非生物或生物胁迫的增加，群落中的促进效应增加，而竞争效应减少。在黄河三角洲地区，优势种芦苇（Phragmites australis）常与白茅（Imperata cylindrical）、碱蓬（Suaeda salsa）、荻（Triarrhena sacchariflora）等其它种群形成明显的交错区。土壤盐度被认为是影响芦苇乃至整个滨海湿地生长和分布的最具限制性的环境因素。适应相似土壤盐度条件的物种往往聚集在一起，表现出明显的生态位重叠。植物感知到邻体植物引起的资源可用性变化，会通过表型可塑性响应这种资源变化，与邻体植物形成生态位互作效应，有助于物种的稳定共存。
研究选取了黄河三角洲滨海湿地的优势种芦苇及其他7种常见共存物种，开展了盐胁迫下芦苇种间关系研究，提出了以下假设：（1）盐度会降低种内和种间竞争的强度；（2）邻体植物物种和功能型类别会影响种间竞争；（3）盐度和种间竞争诱导的表型可塑性的类型和强度不同。
研究在中国山东省青岛市马家白庙村山东大学实验站（36°22′N; 120°36′E）开展，实验为双因素全因子设计。实验材料包括芦苇（目标物种）、禾本科植物和杂草类植物。邻近植物包括同种植物、禾草类植物（荻、白茅、狗尾草）和杂草类植物（碱蓬、盐地碱蓬、二色补血草）（图1），实验前一年秋天收集了所有植物物种的种子。
盐度处理包括两个盐浓度水平，即0 g/L（S0，对照组）和10 g/L（S1，加盐组），使用NaCl溶液进行盐处理。每个处理5盆重复，共80盆（直径14厘米，高14厘米），持续122天。最初，每个花盆包含一株芦苇和另一株植物，由于芦苇和禾本科植物克隆生长，后期会出现多株植物。实验结束，测量芦苇的总生物量、株高、基茎、株数、比叶面积等性状。基于生物量计算了邻体效应指数（RII）以评估芦苇和邻近植物之间的关系。基于暴露于不同环境的给定物种个体之间的表型距离，即相对距离可塑性指数（RDPI），评估了盐度条件和相互作用下不同性状的表型可塑性。
结果表明，盐分显著降低了芦苇的生物量、株高、密度和基径（表1）。不同功能类型的相邻植物对芦苇的生物量、株高、密度和基径有显著影响，但对叶面积和叶厚度的影响不显著（表1）。邻体植物的功能类型显著影响植物间的相互作用。
无盐分胁迫时，同物种和禾草类与芦苇的邻体效应为负（图2），这可能是由于生态位重叠，这种负效应在加盐条件下得到缓解。种内竞争在芦苇种群中很常见，导致生物量减少和生长抑制，种内竞争或促进作用与种植密度和环境压力有关，其中微弱的积极相互作用可能被普遍的消极相互作用所掩盖。我们的研究证明了种内抑制，同类和相关物种之间相似的资源需求和更高程度的生态位重叠。
高盐条件下，禾草类植物的邻体效应从负面竞争转变为正面促进（图2），符合胁迫梯度假说。与单一栽培相比，与竞争对手相互作用的植物表现出增强的胁迫耐受性，由于生态位重叠，更紧密的遗传关系导致更激烈的竞争。当邻体植物是杂草类植物时，观察到正的相互作用，这种相互作用随着盐的加入而进一步增强。这可能由于物种的垂直空间分布特征差异显著，促进了生态共存。生态位的互补效应减少了物种间对资源获取的竞争，提高了资源利用效率。光能的补偿性利用减轻了芦苇对碱蓬等的遮荫效应。
芦苇可以通过调控生长性状来响应盐分和种间竞争，例如，增加地下生物量以获得更多的水分和资源。表型可塑性在植物对盐分和不同邻体植物的响应中起着重要作用，具有重叠生态位的物种对盐分的响应有更强的影响。植物-植物相互作用对胁迫的响应随植物功能类型和性状可塑性而异。研究为湿地建群种芦苇的种群竞争和共存提供重要的启示。
论文第一作者为山东大学2021届博士毕业生宋慧佳，现在国家自然博物馆工作，共同通讯作者为山东大学郭卫华教授和青岛农业大学郭霄副教授，杨景成、刘乐乐、李明燕、王警峰为论文共同作者。感谢山东大学已毕业博士许振伟和博士生胡奕在温室实验中的帮助。研究受国家自然科学基金（U22A20558, 32271588, 32301317, 32100304）、北京市自然科学基金（8232026）和北京市政府的资助。
Huijia Song; Xiao Guo; Jingcheng Yang, Lele Liu, Mingyan Li, Jingfeng Wang; Weihua Guo. 2024. Phenotypic plasticity variations in Phragmites australis under different plant–plant interactions influenced by salinity. Journal of plant ecology, 3 (17): rtae035.
