导读芦苇（Phragmites australis）是一种广泛应用于湿地恢复和建设的植物。不同来源、不同谱系的芦苇在形态、生物量和胁迫耐受性上存在很大差异，这为芦苇的资源挖掘提供了充分的选育潜力。无论是滨海退化湿地的植被恢复，还是污水处理为目的人工湿地建设，耐盐性都是芦苇品系选择的重要性状。然而，以往对芦苇耐盐性的研究仅局限于较小的区域和生境尺度，芦苇来源比较有限，难以揭示芦苇耐盐性的种内变异及指示性功能性状。为此，山东大学郭卫华团队进行了一项温室控制实验，比较了全球四个温带主要芦苇谱系CN、FEAU、EU和MED的耐盐性，发现系统发育背景（谱系）不是决定芦苇耐盐性的限制因素，并筛选出关键功能性状作为不同基因型耐盐性的指标。相关结果近期发表在Science of the Total Environment上。研究以四个温带主要芦苇谱系CN、FEAU、EU和MED为研究材料，利用温室控制实验，设置对照组与盐处理组，比较四个芦苇谱系的耐盐性。在实验结束时测量了所有芦苇的功能性状，这些功能性状包括总生物量、地上生物量、株高、蒸腾速率、光合效率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度、光合系统II的实际量子效率、调节性能量耗散量子产量、非调节性能量耗散量子产量、非光化学淬灭、光化学淬灭、电子传递速率、最大量子产量等。同时，测量了对照组芦苇的叶性状，包括叶鲜重、叶饱和鲜重、叶干重、叶厚、叶面积、叶宽、叶长、比叶面积、叶相对含水量、叶干物质含量，使用StrateFy软件计算CSR生态策略得分，包括竞争策略（C）得分、胁迫耐受策略（S）得分、杂草策略（R）得分。盐分添加过程监测光合系统II最大光化学量子产量（Fv/Fm）作为健康指标，以最终生物量和植株生长状态作为不同谱系间耐盐性的指标，并进一步分析芦苇耐盐性与其他功能性状之间的相关性，筛选哪些功能性状可以作为不同基因型耐盐性的指示指标。
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图1 芦苇样本的地理来源（A）和各实验期的照片（B为育苗期，C为最终的对照组，D为最终的实验组）
研究结果结果表明，不同谱系间的功能性状存在显著差异，但不同谱系对盐分的响应策略和程度相似。地下生物量和株数仅受谱系的影响，而生长、光合和荧光性状主要受盐胁迫的影响。生物量、株高和基径均受谱系和盐度的影响，但不受二者相互作用的影响。除第三次（10月20日）和最后一次（12月12日）加盐后外，整个实验组的Fv/Fm均保持在较高的水平（图2）。加盐处理增加了芦苇变黄植株的比例和变黄叶片的比例，并降低了健康程度（图3，图4）。EU和MED的株高、株数、基径和生物量均显著高于CN和FEAU（图4）。研究还表明，生物量、叶宽和相对水分含量是耐盐性指示的合适指标（图5），较高的生物量可以帮助植株在加盐条件下维持足够的水分吸收，非胁迫条件下生物量较高的基因型在盐胁迫条件下可以保持更健康的绿叶。叶片相对水分含量是最全面的耐盐性预测因子，高叶片相对水分含量可以预测盐分胁迫中较好的生长状态、较大的生物量和较少的植株枯黄。然而，生态策略、生理性状和纬度来源与耐盐性没有显著的相关性（图5）。 ![]()
图2 芦苇光合系统II最大光化学量子产量（Fv/Fm）。横坐标为测量日期和前一天的加盐量。不同颜色代表不同谱系，黑色代表对照组。点代表平均值，误差线代表标准误差。
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图3 盐分处理下不同谱系芦苇生长状况的多重比较（TB，总生物量；Growth，生长情况；PYS，变黄植株比例；PYL，变黄叶片比例）。红色代表对照组，蓝色代表盐处理组。通过 Kruskal-Wallis 检验进行多重比较，不同字母代表存在显著差异（α = 0.05）。平均值 ± 标准误差。
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图4 芦苇性状的主成分分析及各成分的组间差异（A, 芦苇性状的主成分分析；B, PC1 指示植物叶片健康程度；C, PC2 指示叶绿素荧光；D, PC3 指示芦苇的形态特征）。红色代表对照组，蓝色代表盐处理组。用 Kruskal-Wallis 检验进行多重比较，不同字母代表存在显著差异（α = 0.05）。平均值 ± 标准误差。![]()
图5 芦苇耐盐性（横坐标）与非胁迫状态下的植物功能性状（纵坐标）的皮尔逊相关性分析。星号表示显著相关性（*p < 0.05, **p < 0.01, ***p < 0.001）。
本研究发现了不受谱系分化限制的芦苇耐盐性的本地适应机制，为有效筛选芦苇耐盐基因型提供了有价值的指示性状和理论基础，对于提升芦苇湿地生态系统稳定性和边际土地芦苇生物量具有较强的指导意义。论文作者
山东大学生命科学学院郭卫华教授、刘乐乐副研究员为论文共同通讯作者，硕士研究生盛文怡为论文第一作者，山东大学博士研究生尹美淇、硕士生研究武一鸣、博士后于清（现为山东土地发展集团研究员）、青岛农业大学郭霄副教授、国家自然博物馆宋慧佳助理研究员也为论文做出了重要贡献。
基金资助
该研究得到山东省重点研发计划重大科技创新工程课题（No. 2021CXGC010803）、山东省自然科学基金（No. ZR2021QC081）、国家自然科学基金（No. 32100304; 32271588; U22A20558）和山东省博士后创新项目的资助。原文信息
Wenyi Sheng, Lele Liu, Yiming Wu, Meiqi Yin, Qing Yu, Xiao Guo, Huijia Song, Weihua Guo, 2024. Exploring salt tolerance and indicator traits across four temperate lineages of the common wetland plant, Phragmites australis, Science of the Total Environment 912, 169100.
