禾草,种类繁多,不论是玉米、小麦等农业粮食作物,还是毛竹、芦苇等副业经济作物,皆早早地与人类产生了密切关联,且在人类历史当中始终发挥着至关重要的作用,而如今在植物分类学上,它们有了一个公用的名称,禾本科(Gramineae)。禾本科植物基本是那种其貌不扬的边缘植物,在园林设计里面时常是用作陪衬的。禾本科植物叶片是那种平行脉,有1条明显的中脉(midrib)和若干条与之平行的纵长次脉(secondary veins),小横脉(crossed veinlet)有时亦存在。而其花基本上也是风媒花,没有蜜腺,花被没有漂亮外形和绚丽色彩,根本招不到昆虫青睐。毕竟它的生存策略里本就没考虑那些招蜂引蝶的花架子,大部分禾草自力更生的生存繁衍能力非常强,它们在陆地生态系统的诸多地方驻足,甚至一些不起眼的角落也能看到它们的身影,分蘖和无性繁殖等技能点加到让它们足以傲视植物界的地步,这也成就了它植物界第四大科的位置。人们很早就认识到禾本科植物的特殊性,在远古时代,人类社会在经历恶劣气候、时弊流年之际,唯有禾本科的植物种子使得文明能够延续,人类由此初步打通了农耕的途径,再后来,人们赞颂此类草本,于是在最初的文字当中,便将禾本科植物从其他草本当中区别出来,取名为“禾”,其早期的甲骨文与如今的“禾”字差别不大,是在“木”上加了一个长长的下垂的脑袋,用来表示收获的富足与欣慰。《说文解字》中注曰“嘉谷”。 图1 字由——汉仪陈体甲骨文
之后逐渐延伸出很多别的文字,比方说,一只手拿住禾的杆就成了“右手秉遗穗,左臂悬敝筐”的“秉”字;而生长的很茁壮的禾伸展开花,就有了“千里稻花应秀色,五更桐叶最佳音”的“秀”字;而一个人背着禾走回家去,因为有了食物储备,大冬天过年也不会饿死,便生成了“年”字……天降嘉谷,维虋维芑,禾本科植物是人类社会的功臣,不论是“禾”区别于“草”,还是“grass”差别于“weed”,不可否认的是,人类社会的主要粮食作物,水稻,小麦以及玉米皆为禾本科植物,而中国传统的五谷包括黍(黄米)、稷(小米)、稻(大米)、菽(黄豆)、麦(小麦),其中四个是禾本科植物。万年前的文明塑造了农耕的辉煌,野生的禾草在经过一代又一代的筛选和改良,逐渐形成了如今人们所熟悉的样子。长江流域的野生稻、黄河流域的狗尾草、西亚两河流域机缘巧合下的多倍体野生麦、中美洲墨西哥区域的大刍草,相继被驯化,向着高产和稳定的方向前进,让天竺、占城、西蜀共同传承下的水稻外壳变得更薄,灌浆后的稻米更大;让安息、大月氏、西域延续丝绸之路上的麦穗长芒,一路向东,穰穰满家~可能禾本科比我们想象的要强大,不论是两河流域的古文明、安第斯山脉下的古文明还是中国的长江黄河华夏文明,不约而同地选择了禾本科作为农业的重要粮食作物,而非其他,这种表面上的默契貌似说明了一件事,那就是在原始且恶劣的生存环境下,有着广阔分布领域与宽生态位的禾本科成了最优解。 不论是旱雨寒暑,禾本科植物总能如约生长在人类文明延续的土地上,从未缺席。我们的祖先从禾颖谷壳里看到了希望,我曾经说过,华夏文明是最伟大的文明,它同时驯化培育出两种优良粮食作物,小米和水稻,这是别的文明做不到的,刚接触植物分类的小白打死也想不到,狗尾草居然能成为小米。图2 狗尾草分穗生长(摄于2019年青岛校区)
当然,禾本科不仅仅有我们熟知的粮食,这是一个非常复杂的大科,以至于很多植物分类学家都觉得禾本科的鉴定非常困难,看叶子正反,叶基部有没有毛,花期,果实的样子等等,可能在野外看到的一众平行脉的杂草,它们有着不一样的名字,什么稗、茅、芦、禾、稃、竹等,不胜其烦,其中诸多竹子也是禾本科的成员,且随着科普工作的开展,大众逐渐开始接受,竹子也是一种草,却有单草成林的壮举,而且作为文人风骨意象之一的竹子一般不会开花,因为开花之后便会走向死亡,也就是说,竹子一生可能是开一次花。而竹子开花的驱动因素目前尚存争议,但至少经我观察,近几年来,许多竹子因承受不住济南的酷暑纷纷选择死亡,并在其生命的最后一年,将大部分残存的养分集中给自己的颖花,为后代留下最后的希望。当然,我们也有理由相信,济南来年夏天的高温也会不负众望,如约而至,想必那竹子的种子发芽率应该也高不到哪去。 图3 干枯开花的竹子(摄于2024年济南软件园校区)
说起竹子,其作为禾本科中为数不多长得很高大很结实的类群,选择将常绿的地上部分木质化,曾一度混淆了分类学家的视线,将其归为木本植物,而非草本。竹子一般通过无性繁殖,毕竟其一旦开花,生命也将走向终结。图4 竹林(摄于2021年昆明黑龙潭公园、昆植所扶荔宫)
不过如果从种子开始种植竹子,我们就会发现,原来刚发芽的竹子是那么不起眼,小苗子极像是一棵芦苇,甚至比芦苇还要柔弱,看不到虚心、傲骨或是历代文人赋予的种种情怀,我们很难去想想,一个不起眼的小苗,如何成就一片竹林,幽静、空远、高古……足够供人在那弹琴复长啸~ 或许,芦苇是无暇回顾的游子,而竹子是安土重迁的老者,它们有着不一样的期盼,生态学会将其讨论成r-K策略(类似积极-保守策略),那是quality(质)和quantity(量)的权衡与较量。蒹葭苍苍,也许我们所向往的诗和远方,不一定非要走到更陌生的地方才能见得到,笛声悠远,像是里正站在族庙门口在那呼唤回家的人儿,不论什么时候,乡愁,都像是萦绕在人心间的一抹恍惚光影,穿过海峡,回归到家,这是芦苇和竹子的天作之合,笛身是竹,而笛膜是芦苇。图5 芦苇湿地(摄于2022年黄河三角洲)
禾本科是一个大科。山东大学青岛校区内不仅仅有芦苇,也不仅仅有苦竹,更不仅仅有植物学专业同学们种植的水稻、玉米、小麦等作物。走走校园看看,像是振声苑东边“秋瑟瑟”的荻花,像是N2楼北边“英英白云”的白茅,或者汇文楼南假冒水稻的稗,皆可入目。据说到如今西南部分地区还有人们会拿稗子酿成稗子酒,而稗子,不论是稗,无芒稗,还是长芒稗,西来稗,其成熟种子都像小米或者高粱那样,纤维较粗,直接吃拉嗓子,所以稗本身就是和“野”走得比较近,难堪驯化,不似正统,也就有了“稗官野史”一词,也侧面反映出了禾本科诸多植物野生环境下的“糙”。而用稗子酿出来的酒也相对浓稠、浑浊,跟女儿红、即墨老酒等用黄米酿成的酒比较像,味道比较醇厚,有一种野性,也有一点独特的感觉,但如果画蛇添足,用白酒的旋蒸方法加以处理反而会失去一些风味,得不偿失。 图6稗(a,摄于2023年东营黄河故道)与无芒稗(b,2022年青岛校区汇文北楼南的)
当然,说起禾本科植物的“糙”,这本身是对其进化成功的一种褒奖。禾本科的果是颖果,属于单果类型,果实发育成熟后,颖果的果皮不开裂且与种皮高度愈合,难以分离。颖果在成熟时基本上呈干燥状态,可以贮藏较长的时间。因此,颖果的果皮除了粗糙还是粗糙,这是禾本科植物的独门配方,让果皮紧紧贴合种子,又把果皮进化得特别粗糙,只有适口性变得差了,让自己变得难以下咽,其种子才能很好地从捕食者的口中留下来,像是谷物本身的颖壳,小麦的麦芒,都是抵抗食草动物的一种手段,从收集来的青岛校区一些常见的禾本科植物颖果当中,也可略见一斑,禾本科风媒花走的是量,也就是r策略,种子数量上占优但种子个体不大,成活率也相对较低,且果皮往往是粗糙的颖壳而不是多汁的果肉,有的甚至带有芒刺,如小麦。 图7 青岛校区常见禾本科颖果标本
标本盒中间靠近小麦的一株植物名叫看(一声)麦娘,其果实就没有像小麦那样锋芒毕露,其果实就相对柔弱一点,摸上去软软的,有的地区还会叫它棒棒草,牛头猛等。像看麦娘属的植物,在樱花大道旁和北区B1楼附近常见,青岛校区有看麦娘和日本看麦娘两种,看麦娘这个名称的表面意思是形容这个生长在麦田间的杂草像是看守麦子的辛苦农妇。《尔雅注疏》这样注释看麦娘“皇守田稂,一名守田,似燕麦,子如彫胡米,可食,生废田中,一名守气”。图8 看麦娘(摄于2022年青岛校区排球场西樱花道旁)
山东大学青岛校区的禾本科植物也在持续发挥着很大的作用,哪怕并不起眼,当我们从图书馆走到西门,一路上我们看到的,或许是银杏的叶子,或许是暴马丁香的花,或许是被称为“幸运象征”的白车轴草(即三叶草),但应该不会是地上一片黑麦草,绿油油,自始至终,从头到尾。貌似禾本科植物大部分都是在作陪衬,作绿叶,作幕后英雄。 图9 2023年青岛校区图书馆西的黑麦草
不鸣则已,这帮杂草悄悄摸摸搞大事,据于贵瑞团队研究发现,经过青藏高原野外样地升温实验后,草原植物的群落结构发生了变化。在一定程度上反映了,在全球气候变化的大背景下,或许我们未来的夏天是越来越热的,而之后的草原植物优势群落可能会向长得更高的grass群落主导的方向演替,而这些杂草自身的最适温也会伴随环境温度上升而上升。将来全球变暖,或许禾本科杂草会生长得高更多,而我们也更需要这些禾本科植物去发挥作用。我们不难发现,禾本科虽不似第一大科“菊科”那么伴人而生,但也跟我们的生活息息相关,不光是副业和农业,禾本科给予我们的可不仅仅是粮食和竹笋,它貌似成全了我们很多很多,箫管声动,竹筏漪起,端起一碗女儿红,看向烟雨蒙蒙的江湖~ 图文:孙文龙
编辑:刘乐乐