作者：Borja Jiménez-Alfaro a, Fernando A.O. Silveira b, Alessandra Fidelis c, Peter Poschlod d, Lucy E. Commander e
地址：
a: Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotlářská 2, CZ-61137 Brno, Czech Republic
b: Departamento de Botânica, Universidade Federal de Minas Gerais, 30161-970 Belo Horizonte, Brazil
c: Departamento de Botânica, UNESP – Univ. Estadual Paulista, Av. 24A, 1515- 13506-900 Rio Claro, Brazil
d: Institute of Plant Sciences, Faculty of Biology and Preclinical Medicine, University of Regensburg, D-93040 Regensburg, Germany
e: Botanic Gardens & Parks Authority, Fraser Avenue, Kings Park, WA-6005 Australia
摘要
功能性状分析已成为理解植物群落生态学模式和过程的基本工具。在这种情况下，再生种子性状起着重要但被忽视的作用，因为它们在很大程度上决定了植物的扩散和重新建立的能力。对群落生态学最近出版物的调查表明，种子萌发性状尤其被忽视，而牺牲了仅基于种子形态的其他相关但过度使用的性状。作为对这种偏见的回应，我们讨论了种子萌发性状与形态学和生物物理性状相比的功能意义，并提倡其在植被科学中的应用。我们还展示了群落组装，气候变化和恢复生态学的研究如何从萌发性状的纳入中受益，包括不能仅用成年植物性状解释的功能。在实验室或现场进行的种子萌发实验以量化这些性状提供了具有生态意义且相对容易获得的有关植物群落功能特性的信息。我们认为，弥合种子生理学家和群落生态学家之间的差距将改善对植物组合的预测，并为将种子性状纳入功能群落生态学家的研究议程提出进一步的观点。
前言
在过去的几十年中，越来越多的研究探讨了功能特征在解释群落模式和过程方面的作用。最近的举措旨在标准化命名法，定义测量协议，并将性状信息存储在全球范围内的数据库中。在数据汇编和模式评估时代之后，越来越需要选择那些更好地响应特定研究问题的特征，以提高我们对物种相对丰度的预测。
要使用的植物性状数量巨大，针对单个物种测量它们可能非常耗时。在实践中，只有少数性状被系统地应用于群落生态学，特别是那些反映CSR（竞争/抗逆）或LHS（叶面积/成熟冠层高度/种子质量）植物策略概念的特征。然而，旨在调查性状在群落生态学中的作用的研究已经确定了许多功能维度，现在很明显，如果不同时考虑明显不同的性状，就几乎不可能评估物种对环境的反应。
Grubb（1977）强调了种子萌发和幼苗建立在植物群落中的生态作用，将再生生态位定义为“表达了用下一代新的成熟个体替换一个成熟个体的高成功机会的要求。”事实上，种子萌发和萌发后适应目前被认为是植物生命的关键阶段，它们强烈依赖于环境过滤器。令人惊讶的是，萌发性状通常被降级为次要角色，或者在植物性状的汇编和评论中代表性严重不足，这可能反映了群落生态学中种子萌发性状的利用不足。在这里，我们讨论了这种偏差的程度，证明了种子性状的功能意义以及种子萌发对植物群落生态学的潜在贡献。
植物群落种子性状的功能意义
种子性状通常与叶和全植物性状无关，这表明将它们纳入群落生态学为理解植物性状的功能多维空间做出了重大贡献。由于最近的研究已经回顾了常用种子性状在塑造植物群落中的一般作用（例如Poschlod等人，2013年;Saatkamp等人，2014），我们参考这些论文，以获取有关种子在植被生态学中的一般整合的详细信息。然而，我们注意到缺乏对种子性状的全面汇编，或者即使存在（例如Poschlod等人，2003年），它们通常入其他植物性状的更广泛定义中。为了填补这一空白，并为了更好地了解种子生物学在植被科学中的功能意义，我们编制了一份非详尽的种子性状清单，并将它们分为三个实用组：形态学，生物物理和萌发性状（表1）。
表1. 具有提高植被生态可预测性潜力的主要种子性状及其在不同生态系统中的功能意义示例。形态学、生物物理和萌发性状的分类基于生物学特性以及测量要求（详见文中）。请注意，许多特征可能相互关联。术语“种子”可以指整个传播单元，即种子与附着的果实结构一起
Seed Trait | Units | Functional Significance |
Morphological Traits | ||
Seed Surface Structure | Categorical | Colonization capacity, dispersal mode, plant–animal interactions |
Embryo Type | Categorical | Position and structure of the embryo in the seed (linked to dormancy) |
Embryo:Seed Ratio | Ratio | Size of the embryo relative to the seed (linked to dormancy and plant life evolution) |
Seed Coat Thickness | Ratio | Fire tolerance, persistence in soil, resistance to pathogens and predators |
Seed Mass | mg | Dispersal distance, persistence in soil, predation likelihood |
Seed Shape | Quantitative but dimensionless | Burial and persistence in soil |
Seed Size | mm | Dispersal potential, reproductive output |
Biophysical Traits | ||
Buoyancy | Time or rate | Floating capacity, dispersal ability by water (linked to seed structure) |
Coat Chemical Content | Categorical | Defence against pathogens |
Coat Water Permeability | Percentage | Fire tolerance, defence against predators (linked to physical dormancy) |
Desiccation Tolerance | Categorical | Persistence and ageing in different climates and habitats (e.g. aquatic, terrestrial, grasslands, forests) |
Oil Content | Percentage | Energy provision for seedlings, water relations with the environment |
Reserve Type | Categorical | Nutritional value, persistence in soil |
Terminal Velocity | m·s−1 | Dispersal distance, dispersal potential |
Water Content | Percentage | Seed survival, longevity in soil |
Germination Traits | ||
After-Ripening | Weeks, months; percentage | Climate adaptation, seasonal germination niche (linked to dormancy) |
Dormancy | Categorical, quantitative | Delay of germination until embryo is completely developed (morphological, MD) or a given environmental factor affects embryo growth potential (physiological, PD) or specialized structures in the seed coat (physical, PY), or combinations of the above (MPD, PD+PY), or no delay in germination – non-dormant (ND) (linked to other traits) |
Germinability | Percentage | Colonization capacity, seed vigour and viability (generally result of influence of other traits) |
Germination Rate (Speed) | Days, t50 | Competitive ability, ability to germinate under dry conditions, time for recruitment |
Germination Synchrony | Quantitative but dimensionless | Gap detection in natural habitats |
Germination Temperature (Min, Max or Optimal) | °C, percentage | Climate adaptation, detection of season, niche breadth |
Fluctuating Temperatures | Range, ΔGDFT | Gap detection in natural habitats, adaptation to day–night temperature regimes |
Heat (shock) Requirement | Percentage | Response to fire, ability to germinate after heat shock (linked to seed coat thickness and physical dormancy) |
Light Requirement | Percentage, ΔGlight | Persistence in soil, soil depth signalling, gap detection, recruitment after disturbance |
Nitrate | Percentage | Gap detection, nutrient availability |
Oxygen Requirement | Percentage | Ability to germinate under anaerobic conditions |
Red:Far Red Ratio | Proportion | Gap detection, daylength sensing, ability to germinate under shaded conditions |
Salt Tolerance | max dS·m−1 | Ability to germinate under saline conditions |
Seed Longevity | Months, years | The lifespan of a seed after maturity/dispersal |
Smoke Requirement | Percentage | Fire adaptation, ability to germinate after smoke application |
Stratification | Weeks, months; percentage | Climate adaptation, seasonal germination niche (linked to dormancy) |
Water Potential | Percentage, MPa | Ability to germinate in dry/wet conditions |
ΔGDFT, relative germination rates for fluctuating temperatures; ΔGlight, relative germination rates for light;t50, time to germination of 50% of seeds; MD, morphological dormancy; PD, physiological dormancy; PY, physical dormancy.
形态性状可以很容易地在对种子的外部或内部检查中确定。它们在功能上与扩散过程有关（例如种子表面结构，与Kleyer等人2008年的“扩散单元形态”有关），但也反映了其他特性，例如在土壤中的持久性和对火或水的反应。种子质量与种子形状、传播潜力、土壤种子库持久性、种子产量、初始幼苗大小和萌发之间已经建立了相关性。形态性状也与植物对干扰、土壤资源和竞争的反应有关。除了外部形态特征外，胚胎形态变化很大，并且与休眠相关。
生物物理性状反映了种皮、胚乳或胚胎的物理化学特性，必须在实验室中测量。这些性状主要与种子发育和萌发过程中发生的种子水分关系的调节有关。它们对于确定种子通过风传播的能力也很重要（例如终端速度）或水（例如种子浮力）。生物物理特性，如干燥耐受性、含油量和含水量也可以相互关联;其中一些依赖于生境，并与纬度梯度密切相关。此外，生物物理特性与物理休眠有关，因为特殊条件（例如高温，火灾）使种子/果实皮可以透水。
萌发性状是与种子萌发所需的时间和条件相关的性状，反映了由环境控制的基本生理过程。萌发性状必须在实验室或现场的实验研究中进行评估，最好在两者中进行评估。萌发温度和生理休眠的丧失被认为与植物栖息地的气候密切相关。这两种性状都是由遗传适应驱动的，休眠水平也可能通过母体效应受到气候的影响。对昼夜波动温度的反应可能与土壤深度，间隙检测和干旱有关。萌发性状可用于评估对极端条件的生态响应，如盐度，洪水或烟雾。一些萌发性状是相互依赖的;例如，对光的反应与种子在土壤中持续存在的能力有关，休眠模式与种子在传播后直到休眠被打破所经历的温度和降水状态有关。
植被科学家使用哪些种子性状？
来自226年至1990年间发表的总共2014项群落生态学研究，其中包含与种子性状或再生性状相关的关键字（图）。我们发现绝大多数（>75%）使用形态学性状来研究植物群落。这些出版物中几乎有一半使用种子质量，四分之一使用种子传播模式。事实上，自1990年以来，种子质量一直经常用于植物群落研究，但从2008年起，研究数量翻了一番，这可能是由于全球数据库的可用性（例如LEDA Traitbase，www.leda-traitbase.org;TRY植物性状数据库，www.try-db.org）。只有20%的出版物列出了萌发性状，其中萌发率和种子寿命是最常用的（分别为3.5%和3.2%）。很少有出版物使用生物物理特性，如含油量、储量类型和浮力。其他萌发性状，如最佳温度和耐盐性，以及形态性状，包括胚胎类型和种皮厚度，不太常用，表明这些性状在植物群落研究中代表性不足。
Figure 1. Number of published papers per year (1990–2014) in community ecology using seed and germination traits. The survey was conducted in the ISI Web of Knowledge (searched March 2015) by searching for papers containing the terms ‘seed traits’ and ‘community’, and also individual traits (shown in Table 1) together with ‘community’. The studies were grouped according to whether they used morphological, germination or biophysical traits, as described in Table 1. Only studies that were related to description of plant communities or research on community assembly are considered.
种子萌发性状对植物群落生态学的潜在贡献
支持再生生态位假说（Grubb 1977）的主要思想是不同植物生命阶段的不同要求，耐受性和资源利用。因此，毫不奇怪，Grime et al.（1981）和后来的Keddy（1992）认为萌发性状是理解群落集会的关键。一般来说，种子对环境变化作出反应，并倾向于在有利于建立的条件下萌发。由于萌发是一个不可逆转的过程，而建立是植物生命周期中最脆弱的阶段，种子的再生通常比成年植物的生长和存活对温度、水分、氧气和盐分的变化更敏感。事实上，最近的研究表明，环境过滤通过确定植物群落中成虫阶段的分布，在生命早期阶段的转变（萌发、幼苗存活和幼苗生长）中起着至关重要的作用。如果环境条件只适合植物生长和生存，而不适合种子萌发，物种就不能成为群落的一部分，而成年植物性状的变化并不总是足以解释植物在自然群落中的共存。因此，植物群落生态学家应考虑与种子萌发、幼苗建立和成虫繁殖相关的性状之间的分离，以更好地推断组装规则。
萌发性状与扩散相关性状有望在将区域物种库过滤到局部群落的过程中发挥重要作用（图2）。现有证据表明，同源物种和近亲物种的萌发性状的差异有助于解释性状-环境关联、微环境条件的变化、物种共存、生态广度和地理范围。似乎在没有明确生理反应的情况下研究性状，例如种子大小或传播模式，只能说明群落组装和动力学的部分情况。一个例子是种子对病原体的抗性，这是驱动土壤种子库持久性的主要力量，需要在实验室条件下仔细研究。此外，新的证据表明，与形态性状相比，萌发性状可能更能预测影响植物群落动态的种子持久性。此外，对温度的休眠和萌发反应可能是萌发生态位的良好预测指标，可以单独使用，也可以与建立性状结合使用，以评估植物群落中的环境过滤。
Figure 2.
Expected relationships between selected seed traits and the main processes involved in the filtering of regional species pools into local plant communities (capital letters refer to different species).
气候变化
预测植物群落对气候变化的反应需要更好地了解温度和湿度对种子萌发的影响。事实上，假设两种植物生命阶段可能有不同的要求和不同的反应，成株和种子的功能性状的组合可能会导致对气候驱动响应的更好预测。自然栖息地的温度状况、水分可用性和火灾频率的变化可能会改变休眠丧失、萌发时间和种子持久性，从而导致种群动态和群落组成的变化。例如，已知温度变化会影响高山群落原位种子萌发的时间、易发生火灾的生态系统。
气候对种子再生性状的影响主要在物种水平上得到证实，需要更多的研究来探索休眠和萌发对群落水平上海拔和纬度梯度的响应。事实上，有证据表明萌发和休眠模式的变化表明，世界生物群落中的气候环境过滤。在全球和地方尺度上，主要植被类型在其组成物种的萌发性状方面表现出明显差异，一些研究表明，在相对相似的植被类型中，沿环境梯度存在功能性萌发群。这些关系支持全球和地方气候对种子萌发性状的影响，这些性状将区域物种库过滤到局部群落中（图2）。与其他功能性状一样，也应考虑种内变异，例如休眠状态似乎受干旱、海拔和纬度的影响大于种子质量或萌发率。
恢复生态学
生态恢复旨在帮助生态系统在受到破坏后恢复（SERI科学与政策工作组2004）。种子是生态系统恢复的关键组成部分，是恢复繁殖体的来源，因此更好地了解萌发要求将改善恢复结果。虽然一些恢复实践依赖于种子的自然传播或从现有土壤种子库中增长来帮助生态系统恢复，但其他方法使用含有已被移除，储存和替换的种子库的表土，植物覆盖物或干草中包含的种子，施用的种子和/或种植的幼苗。因此，在高度退化的景观中，扩散过程受到破坏或生境过于孤立，萌发性状对于植物群落的重新组装可能比扩散性状更为重要。即使是依赖种植幼苗或插条的物种重新引入、易位或辅助迁移方案，也需要考虑萌发特性，因为它们的后代需要能够萌发，以确保后代的增长。
了解种子休眠和在水分胁迫下萌发的能力等萌发性状可能会改善播种的恢复结果。由于土壤种子库的增长受种子持久性的影响，阐明与持久性和间隙检测机制相关的萌发性状（包括萌发率，光需求和对温度波动的响应）可以改善现有或替换的土壤种子库的恢复结果。鉴于恢复生态学也可用于测试生态理论，探索这些萌发性状影响的实验可能不仅有益于恢复生态学，而且可能对整合其他研究领域非常有用，例如群落重组。
三. 结论和进一步展望
尽管再生性状一直被认为是植物群落生态学的一个基本方面，但种子性状在解释物种发生和丰度方面在很大程度上被忽视了。在本文中，我们已经表明，有明确的证据证明萌发模式在构建植物群落中的作用。然而，与萌发相关的性状仍然很少被纳入社区一级的研究。有几个原因可以解释偏向与扩散（质量，形状）相关的形态性状而损害萌发性状。首先，缺乏对后一种性状的功能意义的了解可能导致它们在群落生态学研究中的使用不足。植物生态生理学家传统上在实验室实验中接近种子萌发，而群落生态学家主要对现场数据（描述性或实验性）感兴趣。生理学家和生态学家对种子性状（如休眠）有不同的看法，这可能导致两个学科之间的沟通不畅和缺乏理解，在许多情况下，他们在植物科学的不同期刊上发表文章。解释群落生态学中萌发性状使用不足的另一个原因可能只是因为这些信息不可用，并且测量可能被认为是困难的。然而，后者只是部分正确;虽然对种子萌发的测量可能很耗时，但时间不应成为用来忽视它们的论据，以便更好地了解群落结构和动态。
目前通过考虑分类学、功能和系统发育多样性而制定的综合方法为减少这种误解提供了有利的背景。然而，在植物功能性状的测量方案中，甚至在TRY等大型数据库中，萌发性状在很大程度上被忽略了，其中不到1%的条目对应于萌发性状。针对当前忽视萌发性状的趋势，我们建议社区生态学家关注过去几十年种子生态生理研究产生的大量信息。大部分信息都是在Baskin&Baskin（2014）中汇编的，通过从生物地理学和进化的角度对全球栖息地和植被类型的萌发研究进行分类。与此同时，一些在线数据库正在不断更新种子性状，特别关注萌发性状（例如种子信息数据库，http://data.kew.org/sid/）。尽管如此，仍需作出更多努力，在群落一级生成涵盖种子性状策略的新数据，并且仍然需要新的方法来实施植被生态学中的相关性状。例如，当这种性状在定量维度上使用并与系统发育数据相结合时，种子休眠的潜力可能是有效的。
由于萌发性状很少与CSR和LHS植物策略性状重叠或相关，我们提倡将萌发实验纳入植被生态学。萌发试验相对容易进行，可以在现场或实验室进行，如果进行得当，可以提供有价值的生态信息。对新鲜种子进行采样对于进行这项研究至关重要，采样量还必须足以考虑影响野生种群的一般因素，例如近亲繁殖、种群规模等。在这方面，最大限度地扩大种子收藏品遗传多样性的规程可以从特设手册（例如ENSCONET种子收藏手册，http://ensconet.maich.gr/ 提供）中吸收出来。我们还注意到，与任何其他基于植物性状的研究一样，萌发实验应基于有关植物群落对给定环境因素的预期响应的具体问题。根据研究系统的不同，某些特征是相关的，而另一些则不相关。例如，在不发生火灾的生态系统中，烟雾反应能力可能无关紧要，而在适应火灾的生态系统中，它可能是植物从种子中获取的主要驱动力。此外，在不可能通过水传播的生态系统中，种子是否具有浮力并不重要，相比之下，河岸和沿海生态系统的浮力对于解释扩散至关重要。
解决基于功能的问题可能是基于性状的研究发展的下一阶段，以了解影响植物群落的过程，并且仍然必须接近功能特性和性状多维性的许多方面。因此，功能生态学家的植物性状议程迫切需要用于采样群落和开发萌发实验的详细协议以及有意义的变量。因此，萌发性状与其他营养或再生性状的整合将有助于植物群落生态学的进一步发展。
