PNAS | 物种多样性增强对全球树木生长抵抗长期干旱的能力的影响

题目：

Zhiyao Tang

Institute of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences and Key Laboratory for Earth Surface Processes of Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China

全球气候变化导致干旱持续时间增加，导致森林生产力降低。生物多样性被认为可以缓解干旱的影响，从而增强树木生长的稳定性。然而，不同持续时间的干旱条件下物种丰富度对树木生长稳定性的影响尚不明确。本文利用全球4,072个站点的树木年轮数据，结合气候和植物丰富度数据，评估物种丰富度对树木抗旱和恢复力的影响。研究发现，物种丰富度增强了全球树木的抗旱能力，但削弱了恢复力。与短期干旱相比，物种丰富度在长期干旱期间进一步增加了树木的生长，但在长期干旱之后却降低了生长，对抗旱和恢复力的影响更强。此外，随着干旱程度加剧和区域干旱水平的提高，短期干旱条件下物种丰富度对抗旱和恢复力的影响增强，但在长期干旱条件下这种趋势减弱甚至逆转。这些结果揭示了物种丰富度对树木生长对不同持续时间的干旱的抵抗力和恢复力的全球影响，并强调物种丰富度在抵抗长期干旱方面发挥着至关重要的作用。

图 1.

树木生长对干旱的抗性和恢复力的空间模式。( AC ) 分别说明短期和长期干旱下抗性的空间分布和比较， ( DF ) 说明短期和长期干旱下恢复力的空间分布和比较。每个点代表一个站点，颜色反映 1951 年至 2021 年多次干旱期间每个站点的抗性或恢复力的平均值。地图线划定了研究区域，不一定采用国界。箱线图显示中位数（水平线）、第 25 和第 75 四分位数（分别是箱线的顶部和底部）值。小提琴图说明了数据的概率分布。 *** 表示两组在P < 0.001 时显着不同。

图 2.

物种丰富度与树木生长在短期和长期干旱下的抗性或恢复力的关系，以及协变量的解释能力。( A )显示物种丰富度与抗性的关系，( B )显示物种丰富度与恢复力的关系。拟合线来自多元回归模型，误差带的范围显示回归模型估计值的95％CI。回归系数显示在子图中，其他参数可参考SI附录，表S1。( C )显示了所有类别变量（详细信息请参阅SI附录，表S2 ）对短期和长期干旱下抗性和恢复力的解释能力（R ² ） ，通过将每个类别的变量与抗性或恢复力进行回归获得。仅包含一个变量的类别以变量名称显示，而包含多个变量的类别以类别名称显示（SI附录，表S2）。

图3.

物种丰富度和气候变量对短期和长期干旱条件下树木生长抗性和恢复力的直接和间接影响。（A），短期干旱条件下各变量对抗性的影响（Fisher's C = 1.17，P = 0.88）；（B），短期干旱条件下各变量对恢复力的影响（Fisher's C = 15.20，P = 0.23）；（C），长期干旱条件下各变量对抗性的影响（Fisher's C = 8.12，P = 0.23）；（D），长期干旱条件下各变量对恢复力的影响（Fisher's C = 9.40，P = 0.31）。考察的变量以方框显示，对其他变量没有显著影响的变量被删除。对于物种丰富度效应的途径，关系以方向箭头显示，正向影响用黑色表示，负向影响用红色表示。对于气候变量效应的路径，关系以方向箭头表示，其中实线灰色表示正效应，虚线灰色表示负效应。路径宽度按系数大小缩放，不显著的路径被省略。圆圈内的值代表 R ²，表示解释方差的比例。箭头上的数字表示标准化路径系数。^* P < 0.05；^** P < 0.01；*** P < 0.001。

图 4.

短期和长期干旱条件下气候水分亏缺或干旱强度与物种丰富度对树木生长抗性和恢复力的交互作用。（A– D）短期干旱条件下；（E –H）长期干旱条件下。线表示多元回归模型拟合的物种丰富度与抗性或恢复力的关系，误差带范围表示回归模型估计值的95%可信区间。实线表示不同CWD或DI水平下物种丰富度与抗性或恢复力关系的斜率值显著不同，虚线表示相反。高CWD（DI）：平均CWD（DI）+1 SD（SD）；低CWD（DI）：平均CWD（DI）-1 SD。

我们的结果表明，物种丰富度增强了树木对短期和长期干旱的抵抗力，这与我们的假设1一致。多样性通过多种机制增强了森林对干旱的抵抗力。更加多样化的群落可以在物种之间产生更多的促进相互作用，减少种间竞争的净效应，从而减轻干旱胁迫对树木生长的影响。具体而言，由多样化物种组成的复杂冠层结构可以改善林下植被的微气候条件（温度、湿度等）并增加其多样性，进而增加土壤水分，从而减轻干旱影响。同样，在地下，更加多样化的群落中根系分布的差异可能会减少对土壤水的竞争，而一些物种还可以通过根部将水从深层土壤重新分配到上层土壤，从而增加水的可用性。同时，物种丰富度增加带来的促进作用，可能增强土壤养分和真菌共生体的有效性，促进细根生长，提高树木对土壤水分的吸收和利用效率。群落多样性增加也可能使食草动物和病原体对群落的破坏程度降低，从而提高树木抵御干旱的能力。这些都有利于缓解干旱胁迫，增强树木的抗逆性。

我们发现物种丰富度对抗性的影响在长期干旱期间甚至更强，这与我们的 H2 和压力梯度假说一致。也就是说，当非生物胁迫较高时，通过上述机制，树木之间的促进作用的相对重要性应该增加，而竞争的重要性应该降低。相对于更有利的环境条件 (短期干旱)，正互补性更为常见，并且可能在更高的压力 (长期干旱) 下产生更强的影响，从而进一步促进干旱期间的树木生长。

对于干旱后树木生长的恢复力，我们发现物种丰富度较高的群落往往具有较低的树木恢复力。与短期干旱相比，物种丰富度不仅在干旱期间促进树木生长，而且在长期干旱后会抑制树木的生长，并且其对恢复力的负面影响主要通过这种途径增强，反映了恢复速度的减缓。物种丰富度与干旱后树木的生长或恢复率之间的负相关有多种机制解释。首先，树木在水分更新和生长的生理机制中可以表现出多种权衡，这可能导致树木对干旱的抵抗力和恢复力之间的权衡。物种丰富度有可能调节树木的功能性状，从而可能改变先前存在的权衡关系，使其倾向于抗旱性。其次，干旱期间多样性较低的群落增长率较低，因此消耗的土壤养分等资源较少，而这些资源随后可用于恢复。同时，干旱期间多样性较低的群落可能会经历更高的树木死亡率，这将增加资源的可用性并减少干旱后的竞争，使幸存者能够更快地恢复。相反，在多样性较高的群落中，竞争性相互作用可能变得更加激烈，从而降低这些群落中树木的旱后恢复率。所有这些机制在长期压力下都可能变得更加突出，它们要么独立作用，要么共同作用，从而降低长期干旱后高多样性环境中树木的生长。

物种丰富度对裸子植物缺乏显著的影响，可能归因于以下几个因素。首先，多样性引起的叶面积和蒸腾速率的增加可能在干旱期间对植物不利 。一般来说，裸子植物树木具有更大的水力安全裕度和更强的抗栓塞能力，但其气孔调节能力比被子植物弱，使其更容易受到蒸腾速率增加的负面影响。其次，局部环境条件会影响物种丰富度的影响。基于环境因素的预测模型表明，在斯堪的纳维亚半岛、加拿大北部和西伯利亚的北方森林生态区域，物种丰富度的正向作用相当弱甚至相反，这削弱了物种丰富度对全球裸子植物应对干旱的影响。第三，总体而言，裸子植物地点的物种丰富度低于被子植物地点（P < 0.001），并且集中在较低的水平（SI 附录，图 S3），因此很难观察到多样性的影响。

我们发现，对于短期干旱，物种丰富度更有可能增强较干燥地区或干旱较为严重条件下树木的抗旱能力，这与我们的 H3 和之前基于卫星数据的研究一致。根据应力梯度假说，当条件较干燥时，物种间可能会发生更多积极的促进相互作用。然而，对于恢复力，我们发现物种丰富度的负面影响在较干燥地区或干旱较为严重的情况下会加剧。这在很大程度上归因于前面讨论过的物种丰富度对树木生长的抗性和恢复力的相反影响。然而，物种丰富度的影响在较干燥的地区会持续存在，但在长期干旱的情况下，DI 会更高。也就是说，在长期干旱的情况下，当干旱更为严重时，物种丰富度对抗性的积极影响以及对恢复力的负面影响都会受到缓和。在此，我们认为，随着干旱胁迫的进一步加剧或干旱胁迫多个方面（持续时间和强度）的叠加，物种间的促进作用可能会减弱，甚至逆转为更激烈的竞争作用。在这种情况下，物种丰富度在更严重的干旱中起的促进作用会更弱，树木生长将面临更大的威胁，值得关注。

综上所述，本研究利用全球范围内可直接反映树木生长状况的野外采样树木年轮数据，研究了物种丰富度对树木抗旱和恢复力的影响。面对持续干旱威胁的不断升级，我们针对这一研究领域的空白进行了分析。研究结果表明，物种丰富度提高了树木生长的抗旱能力，并且在持续干旱条件下这种影响更加明显。这些发现凸显了物种丰富度在抵御长期干旱方面的关键作用。但与此同时，我们发现，在多样性较高的群落中，干旱后树木生长的恢复力被削弱。物种丰富度对恢复力的负面影响在一定程度上抵消了其对抗旱的积极影响，而以往仅关注抗旱性的研究可能高估了多样性的作用。此外，我们的研究结果表明，当干旱严重且持续时间较长时，多样性较高的群落中物种之间的正向促进作用会减弱甚至逆转，在干旱强度和持续时间预计会增加的情景下，对树木生长构成严重威胁。本研究结果为理解当前及未来气候变化背景下物种丰富度对树木生长稳定性的影响提供了宝贵的见解。然而，本研究仍存在一些局限性。首先，虽然我们同时考虑了抗性和恢复性，但由于数据限制，我们无法全面分析物种丰富度对树木生长整体响应干旱的影响，也无法探究抗性和恢复性权衡关系背后的具体机制。其次，我们无法获得样本树木的生理指标及其周边条件，因此无法分析物种丰富度影响干旱稳定性的具体机制。第三，考虑到许多树木年轮样本采集于空间异质性显著的区域，我们使用的2.5角分分辨率的维管植物丰富度数据可能无法准确反映这些样本周围的多样性，可能导致低估或高估。未来需要将含有多样性信息的树木年轮或树木生长观测点纳入分析，或部署全球生物多样性实验网络，以支持进一步的研究。