（全文翻译）Journal of Ecology | 时间维度上的生态位：考虑植物分布模型中的物候和生命阶段

The niche through time: Considering phenology and demographic stages in plant distribution models

Damaris Zurell

Institute for Biochemistry and Biology, University of Potsdam, Potsdam, Germany

1. 物种分布模型(SDM)被广泛用于推断物种与环境的关系、预测空间分布和描述物种的环境生态位。虽然空间和空间尺度的重要性在SDM应用中得到广泛认可，但生态位的时间成分却很少得到解决。

3. 我们讨论了物候和人口统计阶段如何影响植物SDM中的模型推断。忽略物候阶段的显眼性和时间可能会因观察者偏差增加而导致生态位估计出现偏差，而忽略林分年龄可能会因与环境变量的时间不匹配而导致生态位估计出现偏差，尤其是在全球快速变暖时期。

5. 我们介绍了在植物SDM中考虑物候和人口统计阶段的不同方法，包括选择因果、时空明确的预测因子和校准特定阶段的SDM。基于公民科学数据的案例研究，我们说明了时空SDM如何提供关于气候变化下范围和物候变化的一致性的更深入见解。

7. 随着数字化生物多样性和公民科学数据的激增，越来越多人开始在 SDM 中明确考虑时间因素。这为植物分布提供了更机械化的理解，并在全球变化下提供了更可靠的预测，尤其是如果相关数据门户网站能够促进和推动物候阶段和年龄的报告。

1 引言

为什么物种会出现在特定位置而不是其他地方？这是生态学和生物地理学的一个核心问题，随着气候变化导致全球物种大规模重新分布，这个问题变得越来越重要。随着地理参考物种观测和网格环境数据的日益普及，相关物种分布模型 (SDM) 已成为理解和预测物种分布的有力工具。SDM使用适当的统计和机器学习技术将观察到的物种出现与当前的环境条件联系起来。拟合的物种-环境关系可以被解释为假设的物种环境偏好，或者可以用来预测物种在给定的一组环境条件下出现的概率。 SDM 的潜在应用是多方面的，从检验有关物种生态和分布区决定因素的假设、生物地理历史到为保护区设计提供信息，以及预测气候变化情景下未来的潜在分布和威胁状况。

SDM 与生态位概念紧密相关。生态位包括所有允许种群正增长且物种可以无限期生存的环境条件(通常以成功繁殖和生存为特征)。随着过去三十年来人们对 SDM 应用的兴趣大增，人们将大量注意力放在了方法开发、方法测试以及标准的定义和实施上。此外，空间尺度和尺度依赖性的作用已得到广泛认可并得到检验。人们普遍认为，(宏观)气候驱动物种的大规模分布，而与栖息地可用性和土壤资源以及地形和小气候有关的因素则驱动物种出现的小规模变化。因此，SDM 可以识别的生态位组成部分取决于数据和分析的空间分辨率和范围。相比之下，在 SDM 的背景下，时间的作用较少被讨论。在这里，我们认为与物种物候和人口统计阶段相关的时间成分对于拟合植物 SDM 高度相关。发芽、开花和结实等物候事件与特定的环境条件有关，这些条件将决定植物在任何特定地点的成功繁殖和生存。据报道，植物物候因气候变化而发生变化，其潜在影响可能会波及整个食物网和生态系统。此外，物候可能会影响物种在空间上的检测概率，因为某些物候阶段可能比其他阶段更显眼。人口统计阶段(或生命阶段)描述了物种生命周期中的关键阶段，这些阶段在环境耐受性方面可能有很大差异，例如对霜冻等环境条件以及水等资源有限的可用性的反应。例如，研究发现，许多树种的幼树气候生态位比成年树种更窄。忽视物候和人口统计阶段对于检测物种和确定范围限制因素的相关性可能会导致 SDM 中的生态位估计出现偏差，并对未来做出错误的预测。

在这篇评论中，我们旨在引起人们对生态位的时间成分的关注，以及它们在 SDM 中通常如何被考虑(或不考虑)。我们通过系统的文献综述阐明了这一主题，并讨论了概念和方法论观点。首先，我们确定物种-环境关系的相关时间成分，并进行 Web of Science 文献检索，以评估植物 SDM 中时间成分的当前表示。其次，我们更详细地讨论这些时间成分，并根据环境季节性和物种的个体发育以及对 SDM 校准和推断的潜在影响来反思生态位概念。最后，我们概述了可用于考虑 SDM 中的物候和人口阶段的方法，并讨论了未来研究的机会和挑战。我们的评论强调，明确考虑 SDM 中的生态位的时间成分可以更好地从机制上理解生态位和范围决定因素，并更深入地了解物种对历史和当代气候变化的空间和时间响应。

2 生态位的时间成分

物种分布模型将发生记录与环境预测变量联系起来，以建立物种-环境关系，该关系可表明物种的环境利基。从概念上讲，我们可以区分基本利基和实际利基，基本利基由允许物种在没有种间竞争的情况下无限期生存的所有环境条件描述，即非负种群增长和实际利基，它还考虑了存在相互作用物种时的种群生存。然而，就本综述的目的而言，这种区别并不是太重要，我们只使用“利基”一词。在这里，我们主要对利基的时间成分感兴趣。通常，植物所处的环境条件表现出明显的季节性和年际变化。它们的物候阶段和生命周期通常与季节同步，并且可能经历非常不同的环境条件(图 1)。年周期和物候学可能受高纬度地区气候、日照时间和辐射的季节性影响，或低纬度地区降水的季节性影响。同样，长寿物种的生命周期延伸数十年至数百年，它们的人口统计阶段可能会经历环境条件的显著变化，这种变化是由环境条件的随机差异和系统性气候变化造成的。根据定义，气候描述的是长期的天气模式，通常取 25-30 年参考期的平均值 。将物种出现情况与描述过去 30 年平均气候条件的此类(非特定物种的)参考期联系起来，可能会妨碍对短期和长期变化的影响的理解，从而妨碍对相关生态位和分布区决定因素的更机械的理解。

图 1

温带地区一年生(左)和多年生植物(中)的示例性生命周期、年周期和相应的观察期。一年生普通白茅草(Draba verna)是一种寿命极短的养生植物，在几个月内经历营养生长和生殖生长阶段，并以种子的形式度过寒冷的冬季。它只能在年初观察到。有梗栎(Quercus robur)是一种寿命极长的温带树种，需要几十年才能成熟并进入生殖阶段。它很容易与无梗栎(Quercus petraea)混淆；这两者可以通过其叶耳和橡子的花梗来区分，也就是说，理想情况下是在生长季。右侧面板显示了过去 100 年欧洲的年度气温异常(来自 NOAA 国家环境信息中心)以及过去 6 年德国柏林的月降水量和气温(来自德国气象局 DWD)。对于像橡树这样的多年生植物，由于年际波动和气候趋势，在建立期间经历的气候条件可能与当前的气候条件有很大不同。由于每年天气的变化，整个年度周期中物候阶段的确切时间可能因年份和空间而异。生命和年度周期的面板灵感来自。

2.1 文献检索

我们在 Web of Science 中进行了基于关键词的搜索，以量化与物候和人口统计阶段相关的时间成分在植物 SDM 中明确考虑的频率。完整的关键词列表见表 S1。我们使用嵌套的关键词集来识别所有提及 SDM(或常见同义词)、关注植物并分别列出与物候或人口统计阶段相关的关键词的研究。搜索于 2023 年 10 月 5 日进行，仅限于 1945-2022 年期间的英语期刊文章(在该起始年份之前没有发表使用 SDM 的研究)。总体而言，我们发现了 40,000 多篇提及 SDM 的文章，在我们对植物 SDM 的精确搜索中发现了 10,000 多篇文章，并且随着时间的推移，文章数量大幅增加(图 2)。其中，970 篇文章提到了物候(或相关搜索词)，1188 篇文章提到了人口统计阶段(或相关术语)，每篇文章的平均值为c。 10% 的植物 SDM 文章。因此，物候学和人口统计阶段的搜索类别在很大程度上是互相排斥的。

图 2

Web of Science 搜索结果(搜索中使用的关键词见表 S1)。我们将显示内容限制为 1990 年以后发表的出版物，因为之前只发表了两项关于植物物种分布模型 (SDM) 的研究。 (a) 显示 SDM 出版物总数和专门关注植物的出版物数量。 (b) 显示提到人口统计阶段或物候学的植物 SDM 出版物的绝对数量。 (c) 显示提到人口统计阶段或物候学的植物 SDM 出版物的比例数量。星号表示明确考虑植物 SDM 中的物候学和人口统计阶段的出版物的年份和数量，这些出版物是我们对每个搜索类别(物候学和人口统计阶段)的 300 篇论文的随机子集进行详细审查后确定的。

对于每个搜索类别、物候学和人口统计阶段，我们评估了300 篇文章的随机子集，以深入了解如何在 SDM 中考虑这些生态位的时间成分。为此，我们将 1990 年后发表的所有文章分为 11 个时间段(1990-2000 年、2001-2011 年和 2012-2022 年)，并旨在评估每个时间段和类别(物候学与人口统计阶段)的 100 篇论文。由于第一个时间段(1990-2000 年)发表的论文不到 100 篇，我们从后两个时期抽取了稍多的文章。这导致在三个 11 年时间段中提及物候学的出版物样本量分别为n  = 28、n  = 123 和n  = 149，提及人口统计阶段的出版物样本量分别为n  = 41、n  = 130 和n  = 129。然后，我们扫描了摘要，以获取有关文章确实符合植物 SDM 并明确考虑了物候或人口统计阶段的信息(表 S2)。如果摘要不确定，我们还会扫描方法。如果论文符合这些搜索条件，我们会从摘要和方法中提取有关研究的分类群和区域以及空间和时间尺度的其他信息。重要的是，我们发现只有 32% 的已识别文章确实符合植物 SDM，只有 2% 和 4% 明确考虑了物候和人口统计阶段。因此，基于关键字的文献搜索在很大程度上高估了使用 SDM 的研究数量，尤其是明确处理时间生态位成分的研究数量。因此，人口统计阶段的考虑频率略高于物候学(图 2)，这些研究大多发生在 2010 年以后，重点关注树种。由于样本量较小，我们没有根据已确定的相关论文进行进一步的统计分析。然而，接下来，我们将提供更深入的概念性考虑，即物候和人口统计阶段如何影响 SDM 估计(表 1)，综合文献中对这些方面的考虑以及从中获得的见解。

表 1.物种分布模型中不考虑时间生态位成分可能造成的偏差和后果。

2.2 人口统计或人生阶段

植物的生态位决定了它如何响应环境，这种行为可能取决于年龄或阶段，这意味着幼年植物可能表现出与成年植物不同的生态位，或者更普遍地说，一个物种的生态位可能随其大小而变化。在本综述中，我们将人口统计阶段称为年龄组(幼年、成年和衰老植物)，它们通常表现出截然不同的生态行为，从而可以简化种群动态建模，特别是长寿植物的种群动态。明确考虑人口统计阶段使我们能够评估与人口统计过程相关并推动这些过程的生态位差异，例如在波动或变化的环境条件下的再生、持久性和死亡。

对于 SDM，当幼年植物表现出与成年植物不同的生态耐受性时，人口统计阶段尤其重要。从人口统计角度来看，只有在保证再生和成年持久性的情况下，种群才能在较长时间内保持稳定(图 3)。大多数植物物种都是多年生植物，大多数观察结果涉及成年阶段，此阶段的物种更容易区分或更常规地纳入清单。例如，在森林清单中，通常仅记录胸高超过最小直径的树木。幼树通常比成年树小得多，并且经历的环境条件也不同，这通常会影响或形成整体植被结构。因此，幼树暴露在不同的环境中，但它们通常也表现出不同的、大多对生态位因素(例如耐寒性或耐阴性)的耐受性更窄(图 3)。Jackson等(2009)将其称为幼稚、单一生态位(包括成虫持久性)与再生生态位(允许成功繁殖，从而表明种子成功建立和幼体存活)的差异。

图 3

假设的长寿树种在不同人口统计阶段的环境生态位变化和分布观察结果。 (a)不同的人口统计阶段可能表现出不同的生态位要求。 例如，成年树可能比幼树更能耐受干旱和霜冻。灰色椭圆表示将 SDM 拟合到所有可用的发生数据时的简单、单一生态位，而绿色和紫色椭圆的交点表示成功繁殖的再生生态位。(b)由于环境条件逐年变化，适宜环境的区域也会在空间上变化(一个圆圈代表每年幼树的空间分布，深色阴影表示较年轻的林分)。 仅在环境适合成年树存活且条件允许种子建立和幼树在任何时间点存活的地区才能观察到该物种。需要足够频繁的种子建立来确保种群的长期持续存在，否则种子建立可能会导致种群陷入单一成年年龄组且没有新成员补充的困境。

在对六种针叶树种进行评估时发现，幼树与成年树种的栖息地适宜性存在显著差异，尤其是在范围边缘。他们表明，幼树生态位对极端气候条件的耐受性通常低于成年树种。如果幼树表现出与成年树种不同且更狭窄的生态位和耐受性，那么使用成年树种观测值训练的 SDM 会预测气候变化对物种空间分布的影响，从而预测成年树种的持续性而不是再生的成功率。然而，由于幼树再生对于在不断变化的环境条件下预测可存活种群至关重要，因此区分 SDM 中的人口统计阶段或为不同阶段建立单独的模型对于在不断变化的环境条件下为基于 SDM 的预测增加真实性至关重要。由于幼苗建立和幼树存活发生在相对较短的人口统计阶段，因此将环境(例如气候)数据与阶段特定分布数据的相关观察期进行时间匹配变得非常重要。图 3说明了不同人口统计阶段在环境空间中可能有何不同(图 3a)，以及在每年波动的环境中在较长时间段内进行的观测可能如何影响物种的总体分布(图 3b)。这种年度波动可能主要影响幼体阶段，因此可能无法在整个地理范围内每年都进行再生。但是，如果再生的频率足够高，那么尽管偶尔会出现不适合幼体的条件，但种群仍可以长期维持。但是，如果再生只能非常罕见地发生，那么可行的种群就无法建立，我们可能会出现所谓的汇聚种群，其中只有很少或只有一个年龄组，它们只是成长而没有进一步的再生，直到灭绝(图 3)。特别是对于气候变化下的长寿物种，忽略 SDM 中的人口统计阶段可能会导致生态位估计出现偏差(表 1)。例如，老树可能在与今天可观察到的气候条件截然不同的条件下生长(图 1)，因此传统的 SDM 可能会高估它们的环境耐受性。特定阶段的生态位、环境变化和气候变化可能会在当今物种分布中留下历史偶然性的印记。因此，考虑生态位的时间成分不仅对于预测物种对未来气候变化的反应很重要，而且对于了解生物地理历史也很重要。

为了克服气候变化下的这些限制，很少有研究明确校准幼年和成年生命阶段的单独 SDM 以探索生命阶段与环境关系的变化(图 2)，明确将林分年龄与建立期间的普遍气候条件相匹配的研究就更少了。在这些研究中，大多数涉及树种。日本水青冈的 SDM 研究中评估了幼年和成年树的空间重叠，通过这样做，能够预测在未来气候变化情景下再生何时何地会下降。Dobrowski 等(2015 年)分析了 62 种美国西部树种的幼年和成年 SDM 之间的生态位差异，发现招募下降取决于(干扰介导的)冠层开放的程度，封闭的冠层可以缓冲一些气候变化的影响。“朴素” SDM(描述成年或单一生态位；图 3)与考虑了美国西部五种针叶树的幼苗招募的SDM 进行了比较。研究发现，推断的生态位在拟合关系的宽度上差异最大，因此预测的环境适宜性的最大不确定性发生在物种的范围边缘。尽管文献中的例子很少，但这几项研究说明了在 SDM 中明确考虑人口统计阶段的好处，因为这可以更深入地理解机制并进行更细致的预测，尤其是对于长寿物种和在不断变化的环境条件下。

2.3 物候学

物候学是指物种生命周期中的周期性事件，通常与环境条件的季节性和年际变化有关(图 1)。大多数植物表现出不同的物候阶段(如出苗、发芽、开花、种子成熟、种子传播、叶子变褐和落叶)，这些阶段取决于环境季节性，可能在其地理范围内和年份之间发生变化(图 4)。一个物候周期可能持续 1 年(例如大多数温带树木)、数年(例如仙人掌)或更短(例如每年多次开花)。它可能由温度季节性(例如在温带和北极地区)、水资源可用性(例如在干旱热带地区)以及通过这些变量与营养物质可用性之间的相互作用触发。物候学在近几十年来受到了广泛关注，因为它是气候变化的良好指标。例如，瑞士的春季物候(发芽和开花)自 1985 年以来提前了 30 天。物候变化会对整个生态系统产生连锁效应，因为相互作用的物种(例如植物和传粉媒介)的时间不匹配可能引发生态系统功能和服务的变化，从而影响人类的福祉。

图 4

假设植物种群在三个不同海拔高度的当前和未来开花物候。(a)种群开花概率出现反复高峰，且年际变化较大。(b)物候评估可能侧重于年际差异(相同颜色的线)或空间差异(彩色多边形)。(c)气候变化可能引起物候变化，其影响可能因空间而异。橙色代表低海拔种群；蓝色代表中海拔种群；红色代表高海拔种群。线是单个种群和年份的概率曲线；多边形表示 30 年期间的物候变化。

对于 SDM，物候学很重要，因为不同的物候阶段可能表现出不同的环境耐受性，也可能影响物种的可检测性。因此，忽视物候学可能会使生态位估计产生偏差，或者至少妨碍我们对机制的理解(表 1)。使用基于过程的分布模型“PhenoFit”，物候学对于理解物种范围限制可能至关重要。具体而言，他们的研究结果表明，在较高纬度地区，落叶乔木物种受到生长季长度和种子完全成熟所需时间的限制，而较低纬度地区范围限制则是由于缺乏打破芽休眠和开始叶子和花发育所必需的寒冷温度造成的。由于温暖范围限制通常被认为与竞争效应有关，因此考虑物候学大大提高了对范围限制因素的机制理解。同样，通过将物种观测结果与特定月份和年份的环境预测因子联系起来，拟合了季节性 SDM，并发现尽管预测准确性并没有比考虑长期平均气候预测因子的传统 SDM 有所提高，但他们的季节性 SDM 可以更好地理解季节性气候生态位在空间上的变化，并得出关于限制物种范围的限制因素的可测试机械假设。

农业和园艺领域也深入研究了不同物候阶段的气候敏感性。例如，发芽后的晚霜事件可能造成严重损害并导致产量损失，例如葡萄树或甜樱桃。因此，在农业和园艺领域，准确预测未来气候下物候将如何变化以及不利天气影响的风险将如何因地而异以调整管理具有经济利益。我们可以将这一论点直接转化为保护，并建议不同物候阶段的气候敏感性可能与规划保护和管理的重点区域有关，以确保受保护物种的长期适应性。

除了环境耐受性之外，另一个重要方面是物种的可检测性通常与其物候周期紧密相关，因为某些物候阶段(例如落叶、开花)比其他阶段更显眼。例如，寿命极短的物种在几周或几个月内完成其物候周期，因此可能仅在一年中的特定时间观察到(图 1)。另一方面，形态特征非常相似的物种很容易混淆，并且可能仅在某些物候阶段(例如开花、结果)内准确区分。因此，物候事件的时间可以直接影响物种的观察偏差(表 1)，从而影响底层 SDM 假设的有效性。近年来，公民科学家等提供的机会性发生数据的数字可用性激增。机会性数据为生物多样性信息提供了有用的来源，可以补充国家监测计划。然而，与专家监测方案相比，机会数据的观察偏差和误差往往更大，因此考虑不确定性来源(例如物候对可检测性的影响)非常重要。

物候学和人口统计学紧密相连。对于一年生植物，其年周期和生命周期，以及其物候阶段和人口统计学阶段，是同时完成的。对于寿命较长的物种，物候学可以提供有关植物在其生态位中的位置的信息。成年植物只有在环境条件适宜的情况下才能表现出完整的物候周期(包括营养生长和生殖事件)。例如，中国棕榈树(Trachycarpus fortunei)是一种极其耐寒的棕榈树种。然而，虽然成熟的棕榈树可以忍受相当长的霜冻期，但繁殖只有在某些温度以上才有可能，这意味着繁殖生态位比持久生态位小得多，在某些地方，成年棕榈树可能无需经历完整的物候周期就能存活。这些位置位于物种的再生生态位之外(图 3)。当然，我们也可能找到成年植物可以产生种子的位置，但这并不意味着环境条件通常适合种子的建立。尽管如此，种子生产可能会增强长期适应性，例如通过对冲策略。在这里，仔细匹配环境预测因子和物种数据的时间维度对于了解物种的生态位至关重要。

3 将物候和人口阶段整合到 SDM 中的方法

我们的文献回顾发现，只有极少数研究明确考虑了 SDM中的物候或人口统计阶段。这种研究的缺失可能反映了缺乏适当的数据，在较小程度上反映了与计算效率相关的突出方法挑战。但总体而言，典型的 SDM 工具和工作流程可以轻松适应考虑物候和/或人口统计阶段。通过考虑生态位的这些时间成分，可以研究新的和有趣的生物现象，我们可以对生态位和范围决定因素有更机械的理解。

理解物候和人口统计阶段生态位变化的关键是仔细匹配物种和环境数据。这需要能够反映不同物候或人口统计阶段在空间和时间上发生情况的观测数据，并且需要不仅在空间上而且在时间上明确的 SDM，这意味着发生数据与相关时间尺度的环境数据仔细匹配，例如，观察到物候阶段的特定日期或月份，或与林分年龄相匹配的特定年份(图 1 )。对于移动物种，SDM 已与全时空分辨率数据相匹配 ，但对于植物则很少使用。另一方面，对于植物，经验(空间隐含)物候模型得到了更广泛的使用。这些方法使用多年时间序列来研究物候事件对环境变量的响应时间，但通常仅限于一个或几个位置，沿海拔横断面或跨物候站网络的空间分辨例子很少。

从方法论上讲，可以使用不同的模型设计将物候和人口统计阶段的信息整合到 SDM 中(表 2)。通过将生态位概念扩展到时间维度，可以同时对物种分布的空间和时间方面进行建模。正如物种范围是经典 SDM 的新兴属性一样，物种范围和特定物候阶段或人口统计阶段的发生时间也是植物时空 SDM 的新兴属性(框 1；表 2)。植物的时空 SDM 可以通过将物种观测与空间和时间明确的预测因子相匹配来拟合。对于长寿物种的时空 SDM，时空预测因子应代表与林分年龄相匹配的年份，而对于物候 SDM，时空预测因子应代表与观测时间相匹配的时间。如果发现某个物种的单个个体，机会性数据通常会报告发生情况，并且物候阶段或人口统计阶段(或年龄代理)的报告应该很简单。另一方面，地块数据报告预定义区域内几种植物的发生情况，因此可能包含混合年龄林分和物候阶段的变化。在这些情况下，我们建议使用林分的最小年龄或人口统计阶段来暂时匹配预测因子和地块中最常观察到的物候阶段，但此类决策的影响应在未来进一步研究。

在瑞士的卢塞恩州，6 月至 7 月期间，在中高海拔地区和森林地区最有可能观察到盛开的石楠花 ( Dactylorhiza maculata )。我们基于大约 12,000 个据称盛开的石楠花观测数据(从瑞士国家植物数据和信息中心获得)，用 13 个预测因子拟合了一个瑞士范围的时空分布模型，空间分辨率为 100 米，并对卢塞恩从 1991 年和 2020 年的 4 月至 10 月进行了每日预测(有关数据和方法的完整描述，请参阅支持信息 S2)。卢塞恩南部的海拔较高，通常在 700 至 1800 米之间，因此石楠花的栖息地适宜性一直很高(图 B1a)。在最高的山峰和北部的低地，栖息地的适宜性较低，在后一种情况下，合适的栖息地往往与相对潮湿和森林覆盖的地区有关。预期的开花高峰(预测概率最高的一年中的时间)在整个州相差超过 1 个月，并且与海拔高度的差异密切相关(图 B1b)。与高栖息地适宜性相关，中高海拔地区的开花期持续时间也有所增加，这可能是因为相关的较凉爽的平均气温减缓了生理过程，或者因为小规模的微气候差异随着海拔和地形的复杂性而增加，促进了物候的小规模变化(图 B1c)。

最近的气候变化对石南斑兰的分布产生了明显的影响，卢塞恩州大部分地区的栖息地适宜性下降，开花高峰期平均每十年提前 1 天。从 1991 年到 2020 年，卢塞恩州大部分地区的石南斑兰栖息地适宜性下降，中低海拔地区最为明显，年栖息地适宜性处于中等水平(图 B1d)。另一方面，该州最高山坡的栖息地适宜性有所提高。这种适宜区域向更高海拔的重新分配是高山环境中对气候变化的一种常见反应，尤其是对于喜欢温和温度的物种，如石南斑兰。除了重新分布之外，石南斑兰的开花期也提前和缩短了。在过去 30 年中，石楠花的最大开花适宜期持续提前，斜坡上的开花适宜期比谷底和平地的开花适宜期略高(图 B1e)。此外，卢塞恩大部分地区的开花持续时间缩短，尤其是在栖息地适宜性也下降的地区(图 B1f)。相反，栖息地适宜性增加的高海拔地区通常也会延长开花持续时间。

石楠花的例子强调了气候变化引起的植物重新分布通常与其物候变化有关。物种分布、人口阶段或物候阶段的时空模型可以同时揭示这些变化，并提供比传统物种分布模型或经验物候模型更详细的见解。这种见解对于详细了解最近和预期的气候变化如何影响生物多样性以及做出明智的缓解努力至关重要。幸运的是，随着近年来可用的生物和环境数据的指数增长，此类分析变得越来越可行。

图 B1

1991–2020 年瑞士卢塞恩州斑指树 ( Dactolorhiza maculata)的栖息地适宜性和物候的平均值 (a–c) 和趋势 (d–f )。栖息地适宜性 (a) 计算为每日 (4 月至 10 月) 观察可能性的第 90 个百分位数；开花高峰 (b) 估计为观察可能性最大的日期；开花持续时间 (c) 计算为观测可能性加权的季节性四分位距。图(d)–(e) 分别表示 1991–2020 年栖息地适宜性、开花高峰和开花持续时间的趋势。瑞士卢塞恩州的位置显示在右下角的插图中，Dactylorhiza maculata的外观显示在右侧中央的插图中。

随时间变化的预测因子通常也会随空间变化，但有一个重要例外。尽管我们上文认为物候应被视为环境条件的新兴属性，而不是时间的直接结果，但植物有一个关键的环境因素是时间的直接函数(至少在区域尺度上)：光周期(或简称日照时间)。除少数寄生物种外，光是所有植物的必需资源，日照时间驱动着热带以外地区的许多必需的生理和物候过程。此外，在大多数地区，日照时间与其他重要因素直接相关，例如温度，某种程度上也与降水有关。能够直接从观察日期推断出有关这一基本因素的信息，例如通过正弦/余弦映射，或者在更大尺度上使用日照时长公式，可以用最少的信息推断出广泛的物候模式。

然而，在季节性环境中，物候学表现出显著的年际变化，只有通过全时空分辨率的预测因子才能解决。在这种情况下，最相关的因素是温度和降水的每日时间序列，从中可以推断出具有生态意义的统计数据，例如生长度或寒冷天数。累积间隔可以调整为更短的周期(例如过去几周)或更长的周期(例如自年初以来)，具体取决于感兴趣现象的时间。此外，基于生态合理性，可能会在感兴趣的现象的时间和考虑的气象统计数据之间引入滞后时间。同样，可以考虑遥感观测的时间序列，例如植被指数和其他生产力代理指标。与传统 SDM 相比，具有全时空分辨率的 SDM 的数据需求要高出许多倍，因为需要对所有像素乘以相关时间层进行推断，这使得在大空间和时间范围以及高空间和时间分辨率下进行分析具有挑战性。最近发布的 R 包 dynamicSDM等工具在这种情况下非常有用，它们基于 Google Earth Engine 构建，可以有效地从相关时间序列中提取信息，并提供其他有用的例程，例如时空伪缺失采样。

对于某些植物，时空 SDM 可能对显著的物候事件提供直接推断，但为了进行准确估计，还应考虑观察到的个体的物候阶段(或人口统计阶段)(表 2)。小型、显著开花的草本植物的最大观察概率日期与盛开个体的观察日期之间存在良好的对应关系。然而，对于大多数物候阶段，只有明确建模才能可靠地做出此类估计。我们的文献检索发现，没有将物候阶段纳入 SDM 的已发表方法。如果有足够的数据，一种直接的方法是过滤物种的观察结果以了解特定的感兴趣物候阶段，并对其进行有针对性的建模(框 1；另请参阅 Ramírez-Albores 等人(2016 年)的人口统计阶段示例)。更复杂的方法可能会受到区分人口阶段的 SDM 方法的启发。

人们提出了不同的方法来联合建模各个人口统计阶段的分布。在数据有限的情况下，这种方法可能特别有效，因为可以跨人口统计阶段借用推理强度。例如，“基于大小”的 SDM 同时模拟日本西伯尔德山毛榉 ( Fagus crenata ) 成年和幼年个体的出现概率。他们使用广义线性混合模型，以幼年和成年个体的存在/不存在作为响应变量。成年个体的出现概率是五个与气候相关的预测因子的函数，而幼年个体的出现概率被假定为成年个体出现概率和积雪深度的函数。同样，幼年树和成年树的分布已被作为子模型纳入分层贝叶斯建模框架。

尽管自从全球生物多样性数据库(例如全球生物多样性信息机构(GBIF；http://www.gbif.org))建立以来，公开可用的发生观测数量呈指数级增长，但它们主要包含有关物种身份和空间坐标的信息。相反，它们往往缺乏研究物候或人口统计方面所必需的额外元信息。虽然观察日期更常规可用，但很少报告观察到的个体的物候阶段或人口统计阶段。例如，在 GBIF 中搜索2023 年的Quercus robur发生记录，得到了 24,202 条带有空间坐标信息的发生记录。

GBIF 数据包含“生命阶段”的元数据字段，但对于Q. robur ，只有 3% 的记录( n = 680)提供了此字段的信息 ，并且包含物候和人口统计阶段信息(例如成虫、开花、结果、幼苗和营养生长)。有关物候或人口阶段的附加信息对于特定阶段的时空 SDM 至关重要(表 2)，因此，如果数据门户(例如，用于公民科学观察)更经常地要求提供此类信息，那将是可取的。然后，时空SDM 可以利用重要气象条件和遥感信息的密集时间序列，这些信息在全球范围内越来越多地可用，具有高空间分辨率。

计算能力的提高、大量生物多样性数据的数字可用性以及公民科学方法的普及为理解生物现象提供了新的可能性。构建明确考虑物候阶段或人口统计阶段的时空 SDM 可以更机械地理解生态位和范围决定因素，并可以揭示植物物种对环境变化的预期反应(方框 1)。

4 结论

由于气候变化正在加速并影响几乎所有生物过程，我们迫切需要更深入地从机制上理解生物多样性的驱动因素。SDM 是全球变化生态学和保护领域的一个有力工具，因为它们可以快速评估物种与环境的关系以及不同全球变化情景下预期的栖息地适宜性潜在变化。然而，正如我们在此所展示的，只有少数 SDM 研究明确考虑了与物候或人口统计相关的生态位时间成分。在 SDM 中忽略这些时间成分可能会导致生态位估计出现偏差，从而对未来的预测出现偏差。在 SDM 中考虑人口统计阶段对于树木等长寿物种尤为重要，因为环境数据(尤其是气候)的参考期与植物物种再生之间的时间不匹配可能导致对生态位和范围边缘的严重高估或低估。同时，考虑物候阶段对于更机械地理解关键生态位决定因素以及预测气候变化下物种重新分布如何与其物候变化相吻合或依赖于其物候变化非常重要。这种理解对于评估未来物种的持久性和食物网的恢复力以及为管理和缓解决策提供信息至关重要。尽管迄今为止文献中只有少数时空 SDM 示例，但公民科学数据等新数据开辟了新的机遇。正如我们所展示的，时空分辨的 SDM 可以详细了解栖息地适宜性的时空变化，以及物候阶段适宜条件的时间和持续时间(见方框 1)。可以为人口统计阶段构建类似的时空 SDM。作为此类分析的先决条件，我们建议生物多样性数据库以及公民科学门户网站和移动应用程序更定期地要求用户报告物候阶段以及人口统计阶段或规模。将来，还可以通过自动解释公民科学家提供的图像来促进此类信息的收集。