本文发表于《中国水土保持科学》2024年第22卷第3期“荒漠化防治科学与工程”栏目。
探究北京主要造林树种黄栌树干液流在季节与昼夜尺度上的环境调控机制，为人工林经营管理提供科学支持，以蟒山国家森林公园主要造林树种黄栌(Cotinus coggygria)为研究对象，在2021年生长季(4—9月)，采用热扩散技术对黄栌树干液流速率进行原位连续观测，并同步观测环境要素如空气温度(Ta)、相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)和土壤体积含水量(VWC)，通过回归与通径分析方法探究环境因子对树干液流的驱动机制。
研究区位于北京市昌平区蟒山国家森林公园内人工林生态系统监测站(E 116°16′35″，N 40°15′27″)，植被类型为针阔混交人工林，海拔661 m，属暖温带大陆性季风气候，年平均气温12 ℃，最低月均温为-4.1 ℃，最高月均温为25.8 ℃，多年平均降水量为500~600 mm，集中在7—8月；土壤类型主要为褐土，含砾石较多，且较黏重，土层厚度平均在30~40 cm。在研究区内选取长势均匀良好的黄栌林布设20 m×20 m的样地，并在四周设置围栏，防止周边牲畜扰动。
黄栌样地
讨论：
1.季节尺度上环境因子对液流的调控
季节尺度VPD和PAR共同调控Jsd的变化，这一结果在其他研究中也有发现。其中，VPD调控作用更强，蒸气压差通过影响植被气孔导度调控液流变化，调控机制为：当VPD < 1.5 kPa时，气孔处于张开状态，gs较大，VPD直接控制液流；当VPD>1.5 kPa时，gs随VPD的上升而下降，气孔逐渐关闭，VPD对液流的调控作用逐渐减弱。PAR与VPD共同调控液流，PAR作为初始能量，是植物进行水汽交换的主要驱动力，对VPD有着极强的调控作用。有研究发现，蒸气压差和太阳辐射对树干液流的影响与土壤含水量密切相关，土壤含水量相对充足时，蒸气压差为主要调控因子，反之为太阳辐射。本研究中土壤含水量充足，且Jsd主要受VPD调控，与该研究结果一致, 更加论证这一观点。
同一地区处于不同生长阶段的相同树种，其液流变化也有所不同。生长旺期(6—8月)叶片气孔导度较大，蒸腾较强，此时液流主要受环境因子的综合调控。这与科尔沁沙地杨树树干液流的研究结果一致，环境因子通过影响植物叶片气孔的开闭来促进或抑制植物蒸腾。本研究中Jsd与VWC无明显关系，说明季节尺度土壤含水量并不是黄栌液流的限制因子。
2.昼夜尺度上环境因子对液流的调控
本研究发现，液流昼夜变化整体表现为单峰曲线，在其他研究中也有类似的发现。峰值时间出现在正午左右，说明高温环境下，植物会降低气孔导度，减少蒸腾，来适应高温环境胁迫；但在不同月份达到峰值的具体时间存在差异，4月液流峰值出现时间明显晚于其他月份。这是由于4月叶片气孔尚未完全张开，气孔导度较小，增加蒸腾时间，使其延后到达峰值。
液流的昼夜变化与环境因子显著相关。本研究中，昼夜尺度Js主要受PAR控制，PAR作为初始能量，促使Ta和VPD增大，造成Js′与PAR、Ta、VPD三者到达峰值的时间存在相位差，因此，PAR是液流与环境因子昼夜变化产生时滞现象的主要因子。Js′对Ta、PAR和VPD的响应存在时滞，对时滞进行校正后发现Js′与环境因子之间的相关性均有提高，说明校正可以显著提高树干液流与环境因子的相关性；且时滞校正后液流仍与PAR的相关性最大，再次验证辐射为树干液流昼夜变化的主要影响因素。液流与环境因子之间的时滞现象体现植物对环境胁迫的高度适应，由于气孔导度直接影响植物流体流动速率，液流与环境之间出现时滞本质上就是气孔导度在不同月份对环境响应的差异。
高温会抑制植物的生理活动并降低气孔导度，为适应夏季正午高温的外界环境，减少水分损失，植物会提前关闭部分气孔，减少蒸腾。本研究中，在正午之前，随着时间的推移Js对PAR、VPD、Ta的回归斜率逐渐降低，到正午趋近于0，表明在较为干热的条件下，液流对环境因子变化的敏感性降低。
结论：
本研究发现黄栌树干液流昼夜变化主要受光合有效辐射(PAR)控制，季节尺度主要受蒸气压差(VPD)调控。黄栌具有低耗水特性，其树干液流对环境敏感性的差异以及对环境因子的时滞效应充分反映黄栌的环境适应性，为北京山区营造水土保持林选取主要造林树种提供了更科学的理论依据。但本研究中黄栌具有低耗水性，样地土壤水分充足，无法确定该树种对土壤水分需求的阈值，需要进一步结合较为干旱地区对于黄栌耗水特性的研究。
黄栌树干液流速率(Jsd)与环境因子的动态变化
4—9月液流速率(Js′)及环境因子的昼夜变化
季节尺度黄栌液日平均流速率(Jsd)对环境因子的响应
液流速率(Js′)和气孔导度(gs)与蒸气压差(VPD)的关系
液流速率(Js)与气孔导度(gs)的关系
生长旺期(6—8月)日平均液流速率(Jsd)与环境因子的关系
张敏, 钱多, 张咏, 李鑫豪, 刘鹏, 赵洪贤, 刘新月, 徐清风, 查天山. 北京地区黄栌树干液流变化的环境驱动机制[J]. 中国水土保持科学, 2024, 22(3): 82-92. DOI: 10.16843/j.sswc.2024026.
ZHANG Min, QIAN Duo, ZHANG Yong, LI Xinhao, LIU Peng, ZHAO Hongxian, LIU Xinyue, XU Qingfeng, ZHA Tianshan. Driving forces of the variations in sap flow in Cotinus coggygria in Beijing[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2024, 22(3): 82-92. DOI: 10.16843/j.sswc.2024026.
国家重点研发计划项目“典型人工林生态系统对全球变化适应机制”(2020YFA0608100)；北京市园林绿化局“北京园林绿化生态系统监测网络新建站数据管理项目”(GJH-2023-027)；北京市教委科技计划一般项目“北京常见彩叶树种资源利用效率及其生态功能研究”(KM201912448001)
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