本文发表于《中国水土保持科学》2024年第22卷第3期“生态修复与生态安全”栏目。
丛枝菌根(arbusular mycorrhiza，AM)真菌能够与寄主植物根系形成互惠共同体，改善寄主植物的生长发育状况。选用摩西斗管囊霉、幼套近明球囊霉、根内根孢囊霉及其三者混合菌种为试验菌剂，以盆栽榆树幼苗为供试材料，通过人工控水的方法设置3种水分梯度：正常供水、中度干旱、重度干旱。
榆树(Ulmus pumila)，又名春榆、白榆等，为榆科落叶乔木。榆树为阳性树种，其根系发达、生长迅速、耐干旱、耐贫瘠，对土壤条件的适应能力强。在保护环境、涵养水源、防风固沙、防治沙漠化等方面发挥着重要的作用，是干旱半干旱沙区造林的理想树种。但近几十年来，由于全球气候变化、高强的砍伐、过度放牧等，导致榆树林生态系统严重退化。
在外界环境胁迫的条件下，植物能够产生适应性的自我保护策略去抵御外界不良环境的压力，但植物自身的抵抗能力是有限的，植物之所以能够适应多变的环境，其中微生物在这个过程中扮演重要的角色。丛枝菌根(arbusular mycorrhizal，AM)真菌能与宿主植物通过外延菌丝体交换植物的碳水化合物和土壤养分实现互利共生，对被破坏生态系统植被恢复和重建具有重要作用。近年来，菌根技术的应用使植物在干旱条件下更好地适应生存环境，并且利用菌根技术增强林木耐旱性的结论在许多寄主植物中已经得到证实。但目前的研究主要针对经济林，对造林树种的研究较少，对于榆树接种AM真菌提高抗旱性的研究更是鲜为报道。鉴于此，笔者通过人工模拟干旱环境，探究AM真菌提高榆树抗旱性的生理机制，以及筛选耐旱菌种。为菌根技术在干旱半干旱地区植被恢复，改善生态环境提供前期的理论准备和技术支持。
讨论：
本研究试验结果表明，接种AM真菌后，榆树幼苗株高显著增加，这主要由于植株形成菌根结构后扩大根系的吸收面积和范围，改善植株矿质营养，促进植物的生长发育。但在水分胁迫下，株高增长量呈逐渐降低的趋势，这是由于植物处于干旱胁迫环境中时，通过降低自身的生长速率达到减少水分消耗的目的，从而保证植物自身的存活。相同水分处理条件下，与对照组相比，AM真菌的接种能够显著的增加幼苗的根冠比，促进植物生长，引起植物各个器官营养物质的分配，使植物将更多的生物量分配到根系中以吸收水分，这与马坤等对木棉幼苗的研究结果相同。菌根侵染率的大小反映菌根真菌与宿主植物亲和力的高低。本试验结果表明，不同菌种对水分胁迫的响应存在差异，表明不同菌种的抗逆性存在差异性。虽然菌根侵染率随着干旱程度的增加呈下降趋势，但是菌根侵染率仍在44.66%~61.9%之间。可见即使在重度干旱胁迫下，4种AM真菌仍能达到一个较高的侵染水平，有效的与榆苗根系形成菌根结构。本试验中随着干旱胁迫的增强，榆树幼苗菌根依赖性明显上升，水分胁迫下榆树幼苗对菌根真菌的作用更明显，说明干旱环境中菌根的形成对榆树幼苗具有重要意义，这一结果与余洁对荆条的研究结果一致。
MDA含量在不同接种处理下均随着水分的胁迫呈增加的趋势，这与唐明等在研究AMF对沙棘抗旱性的影响得出的结果相似。在正常供水条件下，接种组与CK组MDA含量的差异不是很明显，随着水分胁迫程的加剧，植物活性氧迅速积累使质膜遭遇损害，MDA含量显著升高，接种组MAD含量显著低于对照组。可见AM真菌能够减轻干旱对榆苗细胞膜脂过氧化的伤害，提高抗旱性。
本研究中SOD、POD和CAT活性均随着干旱胁迫的加剧呈先升高后降低趋势。这与徐万茹对白榆的研究结果较为一致。说明榆树幼苗受到水分胁迫时活性氧大量累积诱导植物体内抗氧化酶活性升高，及时发挥作用以保护植物免受伤害，但是胁迫超过一定范围后细胞抗氧化酶调节能力降低而酶活性会下降。在土壤处于中度和重度干旱时，接菌处理组SOD、POD和CAT活性均显著高于未接菌组，表明在水分胁迫下，接种AM真菌对植物体内3种酶活性具有显著促进作用，接种AM真菌能够提高植物的抗氧化酶活性，缓解植物因干旱胁迫造成膜系统的伤害。
本研究表明，干旱抑制榆树幼苗的光合作用，但接种AM真菌均提高了榆树幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，降低了胞间CO2浓度。与Kaya等对西瓜的研究结果相同，说明菌根化植物能够更好的保持对干旱环境的适应性，保持光合能力的稳定。但接种AM真菌榆树幼苗的蒸腾速率和气孔导度的降低程度大于未接种处理，说明AM真菌通过调控榆树幼苗叶片的气孔运动来适应干旱环境，通过增大气孔导度，提高植株的蒸腾速率，从而提高榆树幼苗对水分的吸收和运输能力，进而提高榆树幼苗的抗旱性。
结论：
在水分胁迫下，接种AM真菌促进榆树幼苗的生长；增强植物体内抗氧化酶活性(SOD、POD和CAT)，减少MDA的生成，保护细胞膜的完整性；提高幼苗光合能力，进而提高植物抗旱性。模糊隶属函数分析结果表明，接菌组的耐旱能力强于未接菌组，榆树幼苗混合接种效果优于单独接种。进一步说明AM真菌和宿主植物的共生关系存在一定的选择性和适应性。所以，筛选和培养优势菌种进行榆树人工接菌或菌根化育苗，是提高干旱条件下榆树抗旱性的关键问题。
不同水分条件下AM真菌对榆树幼苗生长和根系发育的影响
接种和干旱胁迫对榆苗生长和根系发育指标影响的双因素分析结果
接种丛枝菌根真菌后榆树幼苗根系的结构
接种AM真菌对榆树幼苗生理指标的影响
张月欣, 麻云霞, 马秀枝, 李钢铁, 张博. 接种4种丛枝菌根真菌对榆树幼苗抗旱性的影响[J]. 中国水土保持科学, 2024, 22(3): 146-153. DOI: 10.16843/j.sswc.2022085.
ZHANG Yuexin, MA Yunxia, MA Xiuzhi, LI Gangtie, ZHANG Bo. Effects of four arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the drought resistance of Ulmus pumila seedlings[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2024, 22(3): 146-153. DOI: 10.16843/j.sswc.2022085.
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