本文发表于《中国水土保持科学》2024年第22卷第3期“研究快报”栏目。
为研究酸雨对植物幼苗氮(N)、磷(P)含量及生态化学计量特征，探讨植物养分及其化学计量之间的关系及对酸雨的响应。以1年生杉木、马尾松、香樟和毛竹幼苗为研究对象，于2021年5月在重庆缙云山，设置pH值7.0(对照)、4.5、3.5和2.5共4个处理，分别记为CK、pH4.5、pH3.5和pH2.5，进行为期4个月的原位模拟酸雨喷洒试验，分析不同植物幼苗N、P含量及其化学计量比。
试验地位于重庆缙云山国家级自然保护区(E 106°17′~106°24′，N 29°41′~29°52′)，属于重庆市北碚区嘉陵江小三峡之温塘峡西岸，海拔200~952.5 m，总面积约76 km2。该区属亚热带季风湿润气候，年均气温13.6 ℃，年均蒸发量为777.1 mm；年均降雨量为1 611.8 mm，年均相对湿度87%。区域森林覆盖率为96.6%，主要植被类型为常绿阔叶林、暖性针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶灌丛和竹林等。优势树种包括马尾松、杉木、香樟、四川山矾(Symplocos setchuensis Brand)、四川大头茶(Gordonia acuminata)和毛竹等。土壤类型丰富，主要有黄壤、黄棕壤、棕壤、水稻土和紫色土等，其中以黄壤面积分布最大，约为13.8 km2。
讨论：
1.各器官氮磷质量分数及化学计量比对酸雨胁迫的响应
（1）氮磷质量分数对酸雨胁迫的响应
一方面，酸雨作用于土壤，淋失盐基离子，降低土壤pH值，造成土壤酸化，从而间接影响植物幼苗的生长发育；另一方面，酸雨直接作用于植物茎和叶，使植物细胞的pH值发生变化，影响细胞的正常活动，从而影响植物体的正常生理活动，改变植物体内营养元素的含量，导致植物生长发育不良。酸雨对不同植物根、茎、叶N、P质量分数的影响不一致。酸雨对植物的危害一方面取决于酸雨的浓度，另一方面也与酸雨作用时间和植物种类有关。综上所述，不同酸雨浓度对杉木、马尾松、香樟和毛竹幼苗根、茎、叶N、P质量分数并不总是呈现显著关系。本研究中，4种植物幼苗N、P质量分数对pH值的响应不同。这与黄益宗等通过模拟酸雨实验探究尾叶桉和马尾松幼苗营养元素对pH值的响应结果一致。其原因可能与植物面对酸雨危害时自身的恢复能力以及自身形态结构特点和生物学特性所形成抵抗酸雨的能力有关，叶面表皮较薄、叶片含水量较高的植物更容易受到酸雨的伤害。
不同浓度酸雨下，杉木、马尾松、香樟和毛竹4种植物幼苗各器官的N、P质量分数表现为叶大于根和茎。张天霖等通过研究粤北地区南亚热带针阔混交林中树木不同器官的N、P含量，得到5个树种的不同器官之间的N、P质量分数均表现为叶高于其他器官的结果，与本研究一致。其原因一方面可能是由于酸雨淋溶首先接触叶片，相当于为叶片增加了N质量分数，而养分的淋溶需要较长时间导致的结果。另一方面可能与根、茎、叶3个器官自身的特点有关，叶片不仅是植物进行光合作用的主要器官，也是植物的养分储存器官，其养分含量在一定程度上反映了植物的营养水平，茎则是植物的传导器官，植物叶片通过吸收利用根和茎转移供给的N、P元素，来满足自身的生长发育，使叶片中N、P的贮量较大。综上所述，叶片N、P质量分数较高，而根和茎N、P质量分数较低。
（2）氮磷质量分数对酸雨胁迫的敏感性
不同树种和不同器官的N质量分数对酸雨淋溶的响应不同，杉木和香樟幼苗的根和叶N质量分数对酸雨处理响应敏感系数高于茎。这可能是由于酸雨提供了N环境，其落到地面时，首先作用于树木叶片，且叶片以较大的表面积和比表面积，受到酸雨较强的淋溶，而酸雨对于根系则分为直接影响根系或通过使土壤酸化而间接的影响。再者根系始终都与被逐渐酸化的土壤接触，且无蜡质层等保护组织，可能使根系受到酸雨的影响较大，而茎比叶的表面积和比表面小，且比根系接触酸化环境的时间短，故根和叶N质量分数对酸雨处理响应的敏感性高于茎。与其他3个树种相比，毛竹各器官N质量分数对酸雨胁迫的敏感程度较低，在酸雨胁迫下变化较小。其原因可能与毛竹的自身特性有关，毛竹的地下根茎具有很强的水平扩展能力，能够使其他林分演变为毛竹单一优势群落，具有很大的竞争优势。有研究表明毛竹对酸性环境具有较强的适应能力，且在一定阈值内的酸雨胁迫可以使毛竹获得更大的竞争优势，故其在不同浓度酸雨淋溶下N质量分数变化较小。整体上看，P质量分数对酸雨胁迫的敏感性低于N质量分数，这可能与植物各器官的P质量分数很大程度上与植物对P的需求有关。
（3） 氮∶磷计量特征对酸雨胁迫的响应
植物叶片N∶P可反映植物营养的限制情况。不同生态系统中的植物受养分限制生态化学计量比的影响不同。有研究指出，当植物叶N∶P＜14时存在N限制，叶N∶P＞16时存在P限制，叶14＜N∶P＜16时存在N、P共同限制。根据研究结论可知，本研究中，当杉木和马尾松在pH3.5、pH4.5，毛竹在pH3.5时，表现为N限制。这可能是由于在酸雨淋溶的影响下，N流失较多，而P矿化迁移速率相对较低，因此形成低N高P的积累模式。这也说明在酸雨刺激下，杉木和马尾松吸收更多的N以应对土壤N、P供应不足，因此P含量对酸雨胁迫响应的敏感程度较低。而香樟在pH3.5、pH4.5时为P限制，则说明在酸雨处理下，香樟吸收更多的P以应对土壤N、P供应不足。本研究中，马尾松叶随酸雨浓度降低呈先下降后上升趋势，在pH2.5时N∶P最高，且高于CK，而毛竹叶在酸雨胁迫下的变化趋势与马尾松一致，但在pH2.5时小于CK，这可能与2种植物的遗传特性和土壤养分供应相关。马尾松对酸雨比较敏感，是耐酸树种，在pH2.5的高酸浓度下，其叶片对N的敏感性更强，加之N、P对酸雨处理的响应不同，从而增加了N∶P。4种植物幼苗根、茎、叶N∶P随酸雨的变化趋势不同。这可能与N、P质量分数对酸雨响应的敏感程度有关，因敏感性不同导致N、P质量分数在根、茎、叶中的积累量不同，且4种植物幼苗根、茎、叶对养分的利用存在差异, 会通过改变策略来适应外界环境的变化。综上所述，酸雨胁迫会改变植物幼苗体内N、P质量分数的平衡进而影响植物的生长发育。
2.氮磷质量分数及化学计量比之间的相关性
相关分析显示，4种植物幼苗各器官N、P质量分数及其化学计量比之间有较强的相关性。其中，杉木、马尾松、香樟和毛竹根N、P元素之间呈正相关。这与杨梅等对烤烟N、P含量相关性的研究结果相同，符合高等植物N、P计量比的基本规律。其原因可能为N是光合蛋白的重要组成；P是构成三磷酸苷(ATP)的重要元素，植物在生长发育过程中需通过消耗大量的ATP来合成蛋白质，故二者表现出一定的比例组成和协调关系。同时，4种植物根、茎、叶中N、P质量分数与N∶P表现出一定的相关性，与张增可等[33]对平潭岛林区植物N、P含量及其计量比特征的研究一致，这说明N、P含量的变化与其生态化学计量比密切相关。本实验虽然最大程度上模拟了野外环境，但基于盆栽实验具有一定局限性，4种树种各器官N、P质量分数在自然条件下对酸雨的响应是否与盆栽实验一致还需要进一步研究。
结论：
1) 不同树种各器官N、P含量对酸雨的响应不同，在不同pH值下，4种树种各器官N、P含量均表现为叶片大于根和茎。N含量对酸雨胁迫的敏感程度取决于器官类型和植物种类，根和叶N含量对酸雨处理的响应较为敏感。其中，杉木和香樟根和叶N含量对酸雨响应敏感系数高于其他2个树种。而各器官的P含量与N含量相比，整体上对酸雨处理的响应不敏感。
2) 杉木、马尾松、香樟和毛竹根N、P含量之间呈正相关，两者表现出一定的比例组成和协调关系。植物幼苗通过改变体内N、P分配格局以适应不同浓度的酸雨淋溶，在pH3.5时，杉木、马尾松和毛竹为N限制，在pH4.5时，杉木和马尾松为N限制，而香樟在pH3.5和pH4.5时为P限制。
总之，由于不同树种的遗传特性和各器官的功能及酸雨的作用程度之间的差异，不同树种各器官对酸雨的响应不同，酸雨会改变植物幼苗各器官内N、P含量的平衡进而影响植物幼苗的生长发育。因此，需进一步关注西南地区森林生态系统养分循环对酸雨的响应。
4种植物幼苗根、茎、叶氮质量分数对酸雨的响应
4种植物幼苗根、茎、叶磷质量分数对酸雨的响应
模拟不同强度酸雨下植物幼苗不同器官的酸雨响应敏感度系数
4种植物幼苗根、茎、叶中氮磷质量分数及生态化学计量的相关分析
张育萱, 王云琦, 王玉杰, 杨凤, 朱君琳, 郑永林, 李满意, 孟祥江, 薛兰兰. 缙云山4种植物幼苗氮磷含量及生态化学计量特征对模拟酸雨的响应[J]. 中国水土保持科学, 2024, 22(3): 169-178. DOI: 10.16843/j.sswc.2022219.
ZHANG Yuxuan, WANG Yunqi, WANG Yujie, YANG Feng, ZHU Junlin, ZHENG Yonglin, LI Manyi, MENG Xiangjiang, XUE Lanlan. Nitrogen and phosphorus contents and ecological stoichiometry of seedlings of four plant species in Jinyun Mountain in response to simulated acid rain[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2024, 22(3): 169-178. DOI: 10.16843/j.sswc.2022219.
长按二维码关注我们 ▶▶▶
转载、投稿、咨询。
邮箱：sbxh035@263.net
