（2024年12月20日发表）
全文参考翻译如下（约4千字）：
摘要
农业中氮素的使用通常优先考虑即时产量的提升，但却以环境和农业生态系统健康为代价。这一问题的持续存在，是因为现有针对作物氮利用效率低下的解决方案过于集中于投入，而忽视了从作物吸收、环境损失到有机氮库之间储存和转移的内在过程。我们综合了土壤氮生物地球化学领域的最新研究进展，提出了一个以微生物为中心的框架，帮助澄清土壤中氮积累、循环和植物吸收的过程。该框架能够指导科学研究和实践应用，从而提高作物产量，丰富土壤有机质，并减少环境氮损失。
氮素问题
氮（N）的过量富集会对生态系统造成巨大危害，但作为蛋白质和其他生物分子的关键成分，这一养分对生命至关重要。我们摄入的所有氮最终来源于植物的生长，而植物的生长通常受到氮的限制。为了克服这一限制并提高作物产量，全球氮的使用量激增至每年110 Tg （110万亿克）。据估计，目前合成氮肥直接支持了养活35亿人的农业产品生产。然而，仅在2020年，玉米和小麦的氮损失总量就达到了8.15 Tg/年。
农业生态系统中的氮损失带来了多种意想不到的后果。氮渗入饮用水会对健康构成严重威胁，并需耗费高昂成本进行修复。农业是全球人为氧化亚氮排放的主要来源，占比约三分之二，而氧化亚氮作为温室气体，其增温效能是二氧化碳的273倍。在水生生态系统中，氮污染会降低地表水体的生物多样性，并导致有害的海洋藻华。此外，土壤氮损失限制了作物潜在生长及随后的土壤有机碳积累，阻碍了应对气候变化的努力。
为了应对这些问题，研究人员和生产者致力于提高氮肥的利用效率（N use efficiency，NUE；农学NUE = 作物氮产量/氮投入）。目前的大多数改进来自于作物遗传学研究或通过肥料施用实践及技术管理“4R”原则：即“正确的”氮肥来源、施用量、施用时间和施用位置。然而，有限的应用推广以及效果因地而异（从无效到<50%的氮损失减少）限制了这些方法的总体影响。此外，作物育种过程中大量使用无机肥料，选择出了较低能力吸收土壤有机氮的品种，这进一步妨碍了系统性NUE的提升。因此，要同步植物的氮需求与土壤供应，需要将植物-微生物-土壤系统如何调节氮可利用性的最新见解纳入干预措施。
植物氮营养概念的变化
近几十年来，关于驱动土壤氮循环机制的生物地球化学研究激增，逐渐改变了我们对植物氮营养的理解。在此之前的近两个世纪里，农学家几乎完全根据土壤中无机氮的含量来制定管理决策，而较少关注土壤有机质（SOM）中的氮。然而，大多数农业土壤中的有机氮含量是每年施加氮肥的15-20倍，而工业系统中玉米吸收的氮有一半以上来自SOM。越来越明显的是，能够储存和释放大量氮的SOM，以及支持这一循环的微生物群落，在全球氮肥管理中仍未被充分利用。
SOM中的氮不仅丰富而且具有动态性。由于微生物的同化和周转作用，土壤有机氮在无机和有机形式之间不断流动。例如，在施用后的几天到几周内，多达40%的无机氮肥可能被微生物生物量同化或稳定于土壤颗粒上。微生物可以从SOM中重新释放氮，但这种释放的速率和机制因SOM组分的化学复杂性和物理稳定程度（如溶解态、颗粒态或矿物结合态）而异。
植物以关键方式进一步改变了SOM氮的稳定化和动员动态。通过塑造微生物群落的结构和功能，并在土壤中建立物理和化学梯度，植物具有显著能力来调节氮的转化并控制自身的氮供应。例如，在植物根系影响区域，氮矿化作用可以增加到作物氮需求的两倍以上。为了在环境压力和养分供应变化期间优化养分获取，植物可以调整资源分配，增加根系生长并与菌根真菌建立共生关系。植物与微生物及土壤相互作用的性状在不同植物群落、物种和品系之间存在差异，并受到土壤特性的限制。这些观察激发了通过管理植物-土壤-微生物相互作用和SOM动态以改善NUE的研究兴趣。
通过管理土壤中的有机氮，还可能带来增加全球土壤碳储量的协同效益，因为氮是控制土壤碳积累的关键养分之一。然而，即使我们扩大了SOM中的氮库，为了植物吸收，氮仍需要从有机态释放为无机态，这需要分解一部分SOM。为了在SOM的积累与利用之间达到平衡，我们可以增加氮输入和/或减少氮损失——特别是通过将氮损失转化为SOM氮的积累来抵消作物收获过程中输出的氮。我们将这一原则定义为一个新术语：农业生态系统氮利用效率（NUE_agroecosystem）。
作物与土壤有机质中的氮：农业生态系统氮利用效率（NUE_agroecosystem）
为了将农业氮管理重点放在作物和土壤有机质（SOM）中的氮吸收上，我们可以通过引入SOM项来更新经典的农业生态系统氮质量平衡方程：
其中，氮输入包括合成氮肥、大气氮固定（自由或共生）和有机物料（如动物粪肥和作物残留），氮输出包括氮淋失、反硝化和挥发损失。
该质量平衡从系统层面考察氮的归宿，平衡作物产量和SOM积累的益处与氮损失对环境的影响。我们可以利用这一质量平衡方程推导出强调作物和SOM中氮积累的氮利用效率公式：
这一公式更新了之前的农学NUE指标，其基础形式是每单位氮输入的作物产量。这一小改动通过加入SOM-N积累项突出了一个重要的见解：管理措施可以将氮从环境损失项转移到SOM-N积累项中，而不必降低作物产量。如果管理措施能够减少环境氮损失，则实现作物产量和SOM目标所需的氮输入会减少。因此，一个优化的农业生态系统氮循环的关键特征是通过将氮转移到SOM和植物中，减少氮的损失。为实现这一目标，我们必须了解如何将无机氮整合到有机循环中，将其作为SOM保留直到需要时释放，并高效地转移到植物中。
氮的积累、循环和吸收（Accumulation, recycling, and uptake of nitrogen; ARUN）框架
我们提出了“ARUN”框架（图1），将近年来的研究进展整合为一个清晰且易于理解的农业生态系统氮循环模式。通过组织并将最新的生物地球化学概念转化为可操作的理念，ARUN框架帮助研究人员、实践者和决策者调整农业生态系统的生物地球化学过程，以实现氮管理、作物产量、长期土壤肥力和环境健康的目标。该框架描述了土壤SOM的三重互相关联性质：（1）作为能够在土壤中积累和持久存在的氮库（积累，accumulation）；（2）作为不同库（植物材料、土壤有机氮和无机氮）之间持续且通常快速转化的对象（循环，recycling）；（3）作为持续提供生物可利用氮的来源，其供应受到持续微生物过程和植物驱动的SOM周转的控制（吸收，uptake）。ARUN结合了生态学和综合养分管理的广泛原则，以及关于植物-微生物-SOM反馈机制的最新见解，启发了能够提升农业生态系统氮利用效率（NUE_agroecosystem）的实际策略。
图1 氮的积累、循环、吸收（ARUN）框架
ARUN框架的核心目的与任何土壤肥力计划一致：将氮输入与通过作物收获导出的氮紧密对齐。为实现这一目标，可在积累阶段通过审慎使用无机氮来补充有机投入物，同时尽量减少可能由大量无机氮投入引起的生物过程扰动。为了实现高效的氮积累，农业生态系统需要大量植物根系及其共生体（如菌根真菌）来吸收氮输入，这凸显了保持土壤表面有活植物覆盖的重要性。这些植物及其地下输入能支持微生物活动，将易损失的无机氮转化为稳定的有机氮，而这种转化在碳丰富的条件下表现最优。
ARUN框架特别区别于以投入为中心的观点，强调管理目标应是循环和保留可能流失的氮，并改善植物对有机氮的再利用和吸收。这包括将氮输入转化为SOM，以减少现有无机氮库的规模，同时刺激适量的氮矿化以供植物即时使用，多余的无机氮则被微生物固定。通过引入有机氮（如固氮微生物和动物废弃物）及富含碳的有机物料（如植物残体），可以支持活跃的微生物群落以同时矿化和固定氮，从而促进微生物生长并增加其对氮的需求。在具有这些植物-微生物-SOM动态的土壤中，因无机氮池较小且固定和矿化速率同样较高，氮损失可能会显著减少。
微生物功能是ARUN框架的核心，通过不同的SOM池积累和循环氮，使其可供植物利用（图2）。微生物控制着普遍的氮反应，如硝化作用和反硝化作用，并在引入氮到土壤、氮的稳定化、氮在固态和溶解池之间的转移以及塑造植物生理响应中发挥关键作用。这种多样化的微生物功能谱贯穿了生物可利用氮生命周期的所有阶段。为了在关键植物生长期增强氮的积累、保留及及时释放，我们需要进一步研究这些微生物-SOM相互作用的控制机制及其对管理的响应。
图2 微生物功能群在土壤生物可利用氮循环和植物氮吸收中的关键作用
ARUN框架描述了一种氮管理方法，平衡了三个相互关联的目标：优化作物产量、增加土壤SOM和减少氮污染。该框架认识到，SOM积累对土壤碳储存至关重要，需要相应的氮保留量支持。通过减少氮向环境的损失，可将更多的氮输入分配到作物吸收和SOM形成中。当新的SOM通过植物-微生物相互作用形成和矿化时，它与植物需求和氮的可利用性同步，形成一个自我强化的循环，从而减少氮损失。
ARUN框架的未来方向
ARUN将科学概念整合为一个简明的框架，用于指导假设的生成并更新社会对土壤氮循环和管理的认知。ARUN转变了以往对无机氮肥输入的植物吸收的关注，这种关注已主导了数十年的研究和干预但结果令人不满意。相反，ARUN展示了所有农业氮如何融入一个以微生物为驱动的生物地球化学系统，其中SOM在氮输入和植物之间扮演着重要的中介角色。
尽管ARUN综合了农业生态系统氮循环研究的显著进展，但仍存在许多不确定性。我们对有机和无机氮输入如何与微生物特性及土壤性质相互作用，从而促进不同SOM库（包括颗粒有机质和矿物结合有机质）的氮积累知之甚少。我们也缺乏对不同微生物群落（如碳和氮利用效率不同的群落）中氮循环动态差异的理解。例如，土壤食物网如何通过微生物捕食和病毒裂解来帮助有机氮的循环？农业管理是否可以操控作物根系更好地捕获易损失的氮？基于近年来植物-微生物相互作用对氮吸收影响的研究，我们可以通过物种选择、作物多样化和育种，根据局部土壤条件定制植物功能性状。这包括研究养分资源经济学、植物-微生物信号机制、植物遗传学及其与菌根真菌和其他微生物的关联，以及这些因素如何与无机输入、特定SOM库和环境条件相互作用。
覆盖作物展示了ARUN如何帮助解决现有知识空白。已有研究探讨了豆科植物如何通过生物固氮积累氮，以及禾本科覆盖作物如何捕获并循环季节间可能流失的氮，但在ARUN生物地球化学的每个组成部分中仍存在重大问题。在积累阶段，有多少覆盖作物的氮以新鲜和分解的凋落物形式、微生物氮或更稳定的矿物结合有机质形式保留？在循环阶段，覆盖作物与无机氮肥的相互作用是增强还是抑制了覆盖作物和肥料氮的保留？在吸收阶段，覆盖作物的使用如何影响根-微生物相互作用（包括与菌根的关联），其对植物从不同养分来源获取养分的能力有何意义？
通过将当前的生物地球化学信息统一为一个简洁的框架，我们希望ARUN能够指导研究和创新议程，采用一个以有机质和生物转化为核心的综合系统方法，探索农业土壤氮的生命周期。这不仅应推进对植物、微生物和土壤之间调控氮循环相互作用的研究，还应组织新的见解，使种植者、产业界和决策者能够制定增强农业生态系统中氮高效利用的创新管理措施和政策。
参考文献：略。
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