共生现象广泛存在于所有生态系统中，并在塑造互利伙伴之间的共同进化过程中发挥着基础性作用。微生物共生体的获取使宿主能够扩展其代谢能力，适应恶劣环境，利用难以获得的营养物质，并获得一些新的生态位，从而最终丰富了生态系统中的物种多样性。即使在细胞水平，线粒体和叶绿体也被认为是真核细胞内古老细菌共生体的遗迹。根据它们的生命周期与宿主的紧密程度，微生物共生体通常被分类为专性或兼性共生。专性共生的特点是伙伴之间的物理和代谢互依性。在蚜虫和Buchnera aphidicola的经典例子中，每个生物体都作为一个代谢单位，不能独立生存。相比之下，豆科植物与固氮根瘤菌之间的共生则是兼性的。它们的合作和对宿主的益处很大程度上取决于环境条件。由于宿主可以携带多个内共生体，专性和兼性共生体可能会根据不同的生态情境相互竞争或合作，这进而可能影响宿主的适应性和地理分布。
大多数专性内共生体位于细菌细胞，专门的真核细胞，分享其代谢途径与宿主。已有研究详细记录了氨基酸和维生素合成、氮循环和氨的同化等营养代谢途径的整合。由于内共生体的克隆生活方式以及通过母体传播导致的有效种群规模较小，一些专性内共生体的基因组相比自由生活的亲缘物种大大简化。令人惊讶的是，许多与DNA重组、整合和修复相关的基因在昆虫的专性内共生体中丧失。缺乏DNA重组和整合相关基因预计会减少基因组重排的发生，而外源DNA的抑制整合将导致基因组的静止。相反，DNA错配修复（MMR）核心基因的丧失会导致DNA复制过程中有害突变的积累，导致必需基因的失活。因此，由于母体传播的种群规模较小，昆虫的克隆内共生体具有较高的DNA错配率，导致DNA复制过程中有害突变的积累。尽管MMR功能在原核生物和真核生物中是保守的，但其组成是不同的。原核生物的MMR通常由三个核心基因组成：mutL、mutS和mutH，而真核生物的MMR则更加复杂，包括八个核心基因。由于原核生物和真核生物在DNA复制和修复系统上存在显著差异，专性内共生体中MMR基因的缺失无法被宿主MMR补偿。另一方面，引入一些具有较大、功能完整基因组的兼性内共生体，可能为补偿有缺陷的基因功能提供一个实际的替代方案，从而在恶劣环境中稳定昆虫的专性内共生体。然而，仍需更多的证据来验证这一假设。
模式机理图（图片源自PNAS）
由于昆虫是冷血动物，缺乏有效的热调节能力，热耐受性是决定昆虫地理分布、种间竞争和在不同温度下种群适应性的重要因素。专性内共生体和相关细菌细胞对热应激的敏感性可能会影响昆虫宿主的地理分布和热适应能力。如同蚜虫中的Buchnera和白粉虱中的Portiera，细菌细胞的热敏感性限制了昆虫的热耐受性，这种效应主要是由于内共生体编码的蛋白质稳定性较低，以及与自由生活亲缘物种相比，热应激反应下降。例如，五种蚜虫物种中ibpA的序列变异表明，蚜虫宿主经历的热应激可能会导致Buchnera在ibpA启动子上经历正向或负向选择。在豌豆蚜中，ibpA启动子中的单腺嘌呤缺失会削弱ibpA的转录，并增强Buchnera对热应激的敏感性。鉴于大多数蚜虫物种中的Buchnera丧失了核心MMR基因，合理推测，MMR功能的缺失将加剧ibpA小热休克蛋白基因的核苷酸突变，从而增加共生系统对热应激的敏感性。
自然界中的大多数蚜虫携带其他兼性共生体，如Serratia symbiotica（以下简称Serratia）。大量证据表明，Serratia感染能够促进蚜虫的热耐受性，但其具体机制尚未完全了解。一个引人注目的现象是，Serratia的存在与Buchnera中ibpA启动子突变的发生呈负相关。因此，Serratia似乎能够在某种程度上防止ibpA启动子突变的频繁发生，这可能是Serratia促进蚜虫热耐受性的方式之一。由于Serratia主要位于靠近细菌细胞的鞘细胞中，因此代谢物交换和信号传递很可能发生在Serratia和细菌细胞之间。在本研究中，作者假设Serratia能够补偿Buchnera中MMR基因的缺失，恢复DNA修复系统，从而在热应激下高效表达ibpA，并增强细菌细胞的稳定性，提高蚜虫宿主的热耐受性。为验证这一假设，作者将特别测试以下几个问题：1）Serratia是否以及如何恢复热应激下ibpA的表达，并保护细菌细胞免受热应激；2）Buchnera中MMR基因缺失是否会导致突变积累，从而增加ibpA启动子中单碱基缺失的频率；3）Serratia编码的MMR蛋白是否能够替代Buchnera中的缺陷基因，组成一个活跃的MMR系统，从而增强共生体的热耐受性。
原文链接：
https://doi.org/10.1073/pnas.2415651121
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