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❝原文: "Sex Hormones, Sexual Motivation, and Reproductive Behaviors"，可通过文末“阅读原文”进入
译：DeepL
校对：小鼠，大鼠，斑胸草雀
❞
译者导言
概览
人类性行为在本文中的含义
性和荷尔蒙
性激素的组织和激活效应
性激素与成熟
性激素与生殖行为之间的相互作用
蛋白同化甾类
性行为作为一种动机
性动机和性行为的生理机制
人类的性动机和性行为
性和大脑
性感区
下丘脑和垂体的作用
父母行为
激素和啮齿动物的母亲行为
母性攻击
荷尔蒙与人类的母性行为
总结
参考文献
译者导言
当我们在说雄激素雌激素的时候，我们实际上指的是一大类激素，而它们在所谓男女当中的差别，可能仅仅是含量不同。
但是本文仍有一些不那么性别友好的表述。即使译者已经试图修改表述，也难免有所疏漏。但相较于大多数只讨论雄激素在男性身体中，雌激素在女性身体的情况，本文仍很有参考价值。
此外，文中“他”一律指“用作第三人称代词,在古代、近代皆可指代男女及一切事物”。
最后，译者并非相关专业，部分专有名词仅代表译者理解，详情请参考原文。
概览
本单元讨论性与激素之间的关系（包括组织和激活效应、生殖系统的成熟、激素与行为之间的相互作用以及合成代谢类固醇）、作为一种动机的性行为（包括生理机制和人类性行为与动机）、性与大脑（包括性感带、下丘脑和脑垂体的作用）以及亲子行为（包括激素与啮齿动物的母性行为、母性攻击以及激素与人类的母性行为）。
人类性行为在本文中的含义
人类性欲是指人们对他人的性兴趣和性吸引，以及他们产生性体验和性反应的能力。性的体验和表达方式多种多样，包括（但不限于）思想、欲望、实践、角色和行为。本章主要关注性的生物和生理方面——人类生殖解剖和功能，包括人类性反应周期和存在于所有物种中的基本生物驱动力——但也涉及性别认同和性取向等心理领域。我们从荷尔蒙开始，因为荷尔蒙在人类性行为的发展和表达中扮演着不可或缺的角色。
性和荷尔蒙
由于荷尔蒙与生殖器官的发育和成熟（包括产前和青春期）以及促进和维持成人生殖功能有着密不可分的联系，因此生物心理学教科书通常会将荷尔蒙纳入有关性和生殖行为的章节。然而，许多其他身体功能（如生长、睡眠、饥饿、饱腹感和维持血压等）都受激素调节，因此我们选择在神经系统解剖一章中介绍内分泌系统（产生和分泌激素的器官）的基础知识。如果您需要简单了解激素和内分泌系统，请参阅该章节。
性激素的组织和激活效应
虽然不能严格地将两者对立起来，但类固醇性激素的影响通常被描述为组织性影响和激活性影响。组织效应导致永久性变化，通常发生在发育早期，如人类生殖结构的产前发育（也称为第一性征——出生时就存在的男女身体差异）。激活效应通常是暂时的，并根据具体情况在一生中发生。因此，身体、大脑和神经系统中的结构被认为是在发育早期通过类固醇激素的作用而组织起来的（以男性典型或女性典型的方式），随后又被类固醇激素激活，从而产生了不同性别的结构和行为（Arnold 和 Breedlove，1985 年）。「虽然这种简单的二分法在行为上具有非常明显的性别二态性的动物（如大鼠，只有雄性大鼠试图骑乘其他大鼠，只有雌性大鼠表现出一种被称为“前凸”的性接受姿势）身上很有效，但却不能如此直接地应用于人类。」首先，人类并没有表现出任何严格定型的、男性或女性独有的性行为。然而，人类男性和女性之间的一些差异至少可以部分归因于性激素的组织或激活作用。
下丘脑分泌某些激素（与生殖功能有关）的雌雄差异就是永久性组织效应的一个例子；成年女性遵循周期性激素释放模式（与生育周期有关），而男性则不然。在以后的生活中，改变体内存在的荷尔蒙不会改变下丘脑循环释放这些荷尔蒙的能力。一些第二性征（男性和女性身体在青春期性成熟时发生的变化）也是永久性的变化，需要通过手术才能改变，如女性的乳房发育和臀部变宽，或男性的喉结突出（颈部甲状腺周围的软骨）和肩膀变宽。与此相反，一些第二性征，如男性的面部毛发（女性没有），可以随着成年男女体内激素水平的变化而改变。
泌乳或乳腺（乳房）产生和分泌乳汁就是暂时性激活效应的一个例子。正常情况下，女性只有在分娩后，当雌激素、孕激素和催乳素的必要组合存在时，才会出现这种情况。“但是，如果男性接受了这种激素组合的治疗，他的乳腺不仅可以分泌乳汁，还可以哺育婴儿！因此，泌乳是荷尔蒙的“纯激活”作用，乳腺组织本身并不存在有组织的性别差异”(Jones and Lopez，2006 年，第 466 页）。因此，虽然现代科学还不能帮助跨性别女性怀胎和分娩，但他们可以参与哺育婴儿。
性激素与成熟
性激素的主要类别是雄激素和雌激素，其中睾酮和雌二醇分别是主要的例子。值得注意的是，所有人体内都同时存在雄激素（“雄性荷尔蒙”）和雌激素（“雌性荷尔蒙”），但存在于特定人体中的荷尔蒙的相对比例各不相同，通常与生理性别相关。男性的睾丸会分泌睾酮，女性的卵巢会分泌少量的睾酮（不过大部分会转化为雌二醇）。两性的肾上腺（位于肾脏顶部的内分泌腺）也会分泌少量的睾酮。雌激素由女性的卵巢和两性的脂肪细胞分泌。男性和女性的生殖系统在出生时是不同的（由于第一性征的不同），但性腺（男性为睾丸，女性为卵巢）尚未发育成熟，不能产生配子（男性为精子，女性为卵子）或性激素。青春期是生殖系统的成熟期，此时下丘脑和脑垂体分泌的激素会刺激睾丸或卵巢重新开始分泌性激素。性激素反过来又会导致生殖器官的生长和成熟、身体的快速生长以及第二性征的发育，如男女两性的阴毛和腋毛、男性的面部毛发等。
性激素与生殖行为之间的相互作用
正如第 4.6 章所述，荷尔蒙与行为之间的相互作用是双向的：荷尔蒙可以影响行为，而行为有时也会影响荷尔蒙的浓度。激素通过血液影响神经系统，从而调节个体的行为，其中一些行为与性行为和繁殖有关（如攻击、交配和养育子女）。下文介绍了一些激素与行为之间的相互作用，特别是与生殖行为有关的相互作用。
荷尔蒙对生殖行为的影响
荷尔蒙协调着个体的生理和行为。随着进化时间的推移，荷尔蒙已被神经系统利用来影响行为，以确保繁殖成功。例如，导致配子（卵子或精子）成熟的激素睾酮和雌二醇也能促进交配行为。这种双重荷尔蒙功能确保交配行为在动物有成熟配子可供受精时发生。同样，在怀孕期间，雌激素和孕酮的浓度会升高，这些激素也会参与母体的母性行为。
荷尔蒙如何影响行为？虽然荷尔蒙不会导致行为变化，但它们会影响产生行为的各个组成部分——感觉系统（输入）、中枢神经系统（整合）以及肌肉和腺体（输出）。通过这种方式，特定的刺激更有可能在适当的行为或社会环境中引起特定的反应。换句话说，激素会改变特定行为在适当情况下发生的概率（Nelson，2011 年）。这是一个关键的区别，会影响我们如何看待激素与行为之间的关系。在大多数情况下，我们认为，荷尔蒙通过影响上述任何或所有成分来影响行为。
斑胸草雀唱歌就是激素影响简单行为的一个例子。只有雄性斑胸草雀会唱歌。如果切除成年雄性斑胸草雀的睾丸，斑胸草雀就会减少歌唱，但如果重新植入睾丸，或使用外源睾酮或雌二醇，被阉割的斑胸草雀就会恢复歌唱。虽然我们通常认为雄性激素是“雄性”激素，雌性激素是“雌性”激素，但睾酮在神经细胞中转化为雌二醇是很常见的。「因此，许多与此相似的男性的行为都与雌激素的作用有关！」当血液中睾酮或雌激素浓度较高时，歌唱行为最为频繁。雄性通过唱歌来吸引配偶或将潜在的竞争者赶出自己的领地。
行为对性激素的影响
行为会如何影响荷尔蒙？如果雄性小鼠或恒河猴打输了一架，其血液中的睾酮水平会在几天甚至几周后下降。在人类身上也有类似结果的报道。睾酮浓度不仅会影响参与肉搏的人类，也会影响参与模拟战斗的人类。例如，在地区国际象棋比赛中，获胜者体内的睾酮浓度升高，而失败者体内的睾酮浓度降低。
人们不必直接参与比赛，其荷尔蒙也会受到比赛结果的影响。1994 年世界杯足球赛决赛前后，巴西队和意大利队的男性球迷被招募提供唾液样本，以检测睾酮含量。比赛结束时，巴西队和意大利队在常规时间和加时赛中打成平手，但随后巴西队在点球大战中获胜。巴西球迷兴高采烈，意大利球迷则黯然神伤。在对样本进行化验时，与赛前基线值相比，12 名巴西球迷中有 11 人的睾酮浓度升高，9 名意大利球迷中有 9 人的睾酮浓度下降（Dabbs，2000 年）。
在某些情况下，荷尔蒙会受到预期行为的影响（对事件的预期会影响人的荷尔蒙活动。如果您预计不久后将与一位浪漫对象约会，您认为自己的荷尔蒙活动会受到什么影响？）例如，睾酮浓度也会影响女性的性动机和性行为。在一项研究中，将性交与睾酮之间的相互作用与女性的其他活动（拥抱或运动）进行了比较（van Anders, Hamilton, Schmidt, Watson, 2007）。在三个不同的场合，女性分别提供了活动前、活动后和次日早晨的唾液样本。分析结果表明，与其他时间相比，性交前女性体内的睾酮含量升高。因此，性行为与睾酮之间存在着预期关系。与运动相比，性交后的睾酮值更高，这表明性行为也可能影响女性体内的激素浓度。
蛋白同化甾类
内分泌系统可被用于非法或不道德的目的。职业运动员使用类固醇药物就是一个突出的例子。蛋白同化甾类是合成版本的性激素睾酮，常用于提高成绩。通过提高这种荷尔蒙的自然水平，运动员的肌肉质量会增加。合成的人体生长激素也被用于增加肌肉质量。
美国所有主流大学和职业体育组织都禁止使用提高成绩的药物，因为这些药物会给服用这些药物的运动员带来不公平的优势。此外，这些药物还会产生严重而危险的副作用。例如，蛋白同化甾类的使用会增加胆固醇水平、升高血压并损害肝脏。睾酮水平的改变（过低或过高）都会对心脏结构造成损害，增加心律失常、心脏病发作、充血性心力衰竭和猝死的风险。矛盾的是，类固醇会导致男性睾丸萎缩和乳房组织增大。女性使用类固醇也会造成类似的后果，如阴蒂增大和面部毛发生长。男女使用类固醇都会导致攻击性增强、抑郁、睡眠障碍、严重痤疮和不育。
性行为作为一种动机
性是大多数人生活中的重要组成部分。从进化的角度来看，原因显而易见——物种的繁衍。然而，人类的性行为所涉及的远不止繁殖。性兴奋是一种驱动状态，它导致与性活动有关的想法和行为。它是由大量的内部和外部机制产生的，这些机制可以在长时间没有性活动后触发，也可以在立即出现和可能发生性活动时（或由通常与这种可能性相关的线索）触发。本节概述了对性行为和性动机的一些研究。
性动机，通常被称为性欲（音译“力比多”），是一个人对性活动的整体性驱动力或欲望。这种性动机由生物、心理和社会因素决定。在大多数哺乳动物中，性激素控制着性行为的能力。然而，性激素并不直接调节灵长类动物（包括人类）的性交能力；相反，性激素只是性行为动机的一个影响因素。工作、家庭和人际关系等社会因素也会产生影响，性格和生活压力等内在心理因素也会产生影响。医疗条件（包括疾病或受伤）、药物和怀孕也会影响性欲。
性动机和性行为的生理机制
我们对性冲动和性行为的生理机制的了解大多来自动物研究。对雄性大鼠的研究表明，边缘系统的结构，如杏仁核和伏隔核，对性动机尤为重要。对这些区域的损伤会导致性行为动机下降，而性行为能力却完好无损（埃弗雷特，1990 年；下丘脑的内侧视前区与性行为能力有关，但不影响性动机。相反，杏仁核和伏隔核则与性行为的动机有关，但它们并不影响性行为的能力）。在雌鼠身上也观察到了类似的性动机和性能力的分离（Becker、Rudick 和 Jenkins，2001；Jenkins 和 Becker，2001 年）。
下丘脑在动机行为中扮演着重要角色，性行为也不例外。事实上，对下丘脑中一个名为内侧视前区的区域进行病变会完全破坏雄性大鼠的性行为能力，但令人惊讶的是，这并不会改变雄性大鼠为获得性接受的雌性大鼠而付出的努力。这表明，性行为能力和性行为动机可能是由互不相同的神经系统介导的。
人类的性动机和性行为
尽管人类的性行为比大鼠的性行为复杂得多，但从这项研究中还是可以得出一些动物与人类之间的相似之处。治疗勃起功能障碍的药物风靡全球（Conrad，2005 年），这说明人类的性动机和性行为能力也可以分离。此外，涉及下丘脑功能异常的疾病通常与性腺功能减退（性腺功能减退）和性功能减退（如普拉德-威利综合征）有关。鉴于下丘脑在内分泌功能中的作用，内分泌系统分泌的激素在性动机和性行为中也起着重要作用就不足为奇了。例如，许多动物在性腺缺乏适当的性激素组合时，不会表现出性动机。虽然人类的情况并非如此，但有大量证据表明，男性和女性的性动机会随着循环睾酮水平的变化而变化（Bhasin, Enzlin, Coviello, & Basson, 2007; Carter, 1992; Sherwin, 1988）。换句话说，睾酮能维持男性和女性的性欲（性动机）。
血管加压素也参与了男性的唤醒阶段，勃起反应期间血管加压素的增加可能与性行为动机的增加直接相关。荷尔蒙与女性性冲动之间的关系并不十分清楚，这主要是由于荷尔蒙在女性性冲动中的作用。
性和大脑
大脑是将来自皮肤的神经冲动转化为快感的器官。它控制着性行为中使用的神经和肌肉。大脑调节荷尔蒙的释放，荷尔蒙被认为是性欲的生理起源。大脑皮层（大脑外层，用于思考和推理）被认为是性想法和性幻想的起源。大脑皮层的深处是边缘系统，它是一系列结构的集合，被认为是情绪和情感的起源，对性行为也很重要。边缘系统包括杏仁核、海马体、扣带回和隔核。隔核是一个与许多其他脑区（包括下丘脑和杏仁核）相互连接的区域，似乎在性快感中扮演着重要角色。这个区域在性高潮时会出现有节奏的尖峰活动，也是大鼠最可靠的自愿自我刺激的脑区之一（Olds & Milner，1954 年）。据报道，在人体中，向这一区域注入少量乙酰胆碱，或对其进行电刺激，可产生即将达到性高潮的感觉（Heath，1964 年；Heath，1972 年）。
性感区
乍一看，或者触摸一下，阴蒂和阴茎的龟头似乎是我们的解剖结构中最能带来快感的部位。然而，与我们中枢神经系统的快感能力相比，这两个器官就相形见绌了。当人体验到快感时，大脑和脑干的许多区域都会被激活，包括岛叶、颞叶皮层、边缘系统、伏隔核、基底神经节、上顶叶皮层、背外侧前额叶皮层和小脑（Ortigue 等人，2007 年）。神经成像技术显示，当患者自发达到性高潮时，无需直接刺激皮肤（如 Fadul 等人，2005 年），以及当实验参与者自我刺激性感区时（如 Komisaruk 等人，2011 年），这些大脑区域都处于活跃状态。性感区是皮肤上特别敏感的区域（可能因人而异），并且（与所有有感觉的身体区域一样）与大脑中的体感皮层相连（通过神经系统，请参阅中枢神经系统部分）。
Nummenmaa和他的同事（2016年）进行的一项研究采用了一种独特的方法来验证一个假设，即我们身体上更敏感的部位更有可能唤起快感。Nummenmaa研究小组向实验参与者展示了同性和异性身体的图片。然后，他们要求实验者在自慰或与伴侣做爱时，将自己或异性在触摸时会感到性兴奋的身体部位涂上颜色。Nummenmaa 发现了外部性器官、乳房和肛门周围的预期“热点”性感区，但也报告了这些热点以外的皮肤区域：“几乎所有身体部位的性刺激都会引发性兴奋......”。此外，他还总结道：“与伴侣发生性关系......”——在热点之外——“......反映了触摸在维持......配对关系中的作用。”这也强调了一个事实，即个体是不同的，性感区也相应不同。
下丘脑和垂体的作用
对性功能尤为重要的大脑结构是下丘脑。这是大脑底部的一个小区域，由几组神经元细胞体组成，接受边缘系统的输入。下丘脑之所以重要，原因之一是它控制着脑垂体，而脑垂体分泌的激素又控制着人体的其他腺体。
与性功能有关的几种重要激素是由垂体分泌的，垂体分为前部和后部。垂体前叶分泌卵泡刺激素（FSH）、黄体生成素（LH）和催乳素。FSH 和 LH 负责女性的排卵和男性的精子产生。催乳素和催产素（由垂体后叶释放）刺激哺乳期女性的产奶量。催产素有时被称为“爱情”激素，被认为与维持亲密关系有关。它在性高潮期间随性活动释放，引起子宫和阴茎有节奏的收缩。女性在分娩（导致子宫收缩，将婴儿推出）和母乳喂养（作为泌乳反射的一部分）期间也会释放催产素。
父母行为
父母行为可以被认为是直接有助于受精卵或离开雌性身体的后代存活的任何行为。哺乳动物的亲代抚育模式有很多种。新生儿的发育状况是决定物种亲代照顾类型和质量的重要因素——晚熟幼体出生时处于发育不全的状态，需要广泛的亲代照顾才能生存，而早熟幼体出生时处于更先进和成熟的状态，已经可以移动并能够自己进食。母亲的照顾比父亲的照顾更为普遍。
激素和啮齿动物的母亲行为
关于哺乳动物亲子行为的荷尔蒙相关性的绝大多数研究都是在大鼠身上进行的。大鼠生下的幼鼠会自闭，母鼠会做出一系列刻板的母性行为，包括筑巢、蹲在幼鼠上方哺乳和取暖、叼回幼鼠以及增加对入侵者的攻击性。如果让未怀孕的雌性（或雄性）大鼠接触幼鼠，它们最常见的反应是因害怕而蜷缩在离幼鼠很远的地方，因为大鼠会回避新事物（恐新症）。但是，如果每天都让成年母鼠接触幼鼠，它们很快就会开始表现出母性。
当然，新妈妈需要在后代出生后立即表现出母性，而不是在一周后。荷尔蒙会引发大鼠母性行为的发生，有几种研究方法（如荷尔蒙去除和替代疗法）被用来研究大鼠的母性行为。在妊娠晚期，血液中的孕酮浓度迅速下降（在持续高浓度的孕酮之后），再加上高浓度的雌二醇（可能还有催乳素和催产素），促使雌性大鼠在幼崽出现时几乎立即产生母性行为。在幼崽出生时，这种激素模式会推翻成年大鼠通常对幼崽的恐惧反应，并允许母性行为的发生。
内侧视前区（下丘脑）对大鼠母性行为的表达至关重要，而杏仁核似乎会抑制母性行为的表达。成年大鼠对幼鼠的恐惧反应显然是由化学感觉信息介导的，而杏仁核（或通往杏仁核的感觉通路）的病变允许母性行为的表达。激素或致敏作用可能会解除对杏仁核的抑制，从而允许母性行为的发生。虽然已经建立了相关性，但人类母亲大脑结构变化的直接证据仍不明确（Fleming 和 Gonzalez，2009 年）。
母性攻击
实验鼠通常很温顺，但母鼠对过于接近其仔鼠的动物会有相当强的攻击性。黄体酮似乎是诱发啮齿动物这种母性攻击行为的主要激素，但存在物种差异。母性攻击在女性行为中的作用尚未得到充分描述或测试。
荷尔蒙与人类的母性行为
艾莉森-弗莱明（Alison Fleming）和他的合作者进行了一系列优雅的实验，研究了人类母亲的行为和母性态度与内分泌的相关性，这些行为和态度在自我报告问卷中得到了表达。拍打、拥抱或亲吻婴儿等反应被称为亲昵行为；对婴儿说话、唱歌或咕咕叫被认为是发声行为。亲昵行为和发声行为都被视为接近行为。基本的护理活动，如给婴儿换尿布和拍嗝，也被记录在案。在这些研究中，没有发现荷尔蒙浓度与母亲的反应能力（通过态度调查表来衡量）之间有任何关系。例如，大多数妇女在孕早期表现出越来越积极的自我形象，在怀孕后半期有所下降，但在分娩后又有所恢复。在妊娠晚期，孕产妇的参与感也出现了相应的下降，但大多数妇女在分娩后又大幅回升。
然而，当把行为（而不是问卷回答）与荷尔蒙浓度进行比较时，却出现了不同的情况。血浆中皮质醇的浓度与亲近行为呈正相关。换句话说，血液中皮质醇浓度高的女性（在哺乳前后采集的样本中）会有更多的身体亲近行为。与皮质醇浓度低的母亲相比，皮质醇浓度高的母亲对婴儿有更多的肢体亲昵行为，并更常与婴儿交谈。这项研究的其他分析表明，对于在妊娠期（怀孕）曾报告过积极的母性关注（情感和态度）的母亲来说，这种相关性更大。事实上，妇女之间的母性行为差异有近一半可以通过皮质醇浓度和孕期积极的母性态度来解释。据推测，皮质醇不会直接诱发母性行为，但它可能会通过提高母亲的总体唤醒水平来间接发挥作用，从而提高母亲对婴儿产生的暗示的反应能力。皮质醇浓度高的新妈妈也更容易被婴儿的气味所吸引，在识别婴儿方面更胜一筹，并普遍认为婴儿的暗示极具吸引力（Fleming、Steiner 和 Corter，1997 年）。
总结
荷尔蒙与生殖器官的发育和成熟（包括产前和青春期）以及促进和维持成年生殖功能密不可分。类固醇性激素的作用通常分为组织作用和激活作用。组织作用会导致永久性的变化，通常发生在发育早期，如主要性征的产前发育（出生时就存在的男女身体差异）。激活效应通常是暂时的，根据具体情况在一生中发生。
性激素的主要类别是雄激素（在男性生物体中更为普遍，如睾酮）和雌激素（在女性生物体中更为普遍，如雌二醇）。所有人体内都有雄激素和雌激素，但相对比例不同，通常与生理性别有关。男性睾丸分泌睾酮，女性卵巢分泌少量睾酮。两性的肾上腺也会分泌少量的睾酮。雌激素由女性的卵巢和两性的脂肪细胞分泌。
荷尔蒙与行为之间的相互作用是双向的：荷尔蒙可以影响行为，而行为有时也会影响荷尔蒙的浓度。荷尔蒙不会导致行为变化，但它们会影响产生行为的各种因素--感觉、情绪和行为。
参考文献
Arnold, A.P. and Breedlove, S.M. (1985). Organizational and activational effects of sex steroids on brain and behavior: A reanalysis. Hormones and Behavior, 19(4), 469-498.
Fleming, A. S., & Gonzalez, A. (2009). Neurobiology of human maternal care. In P. T. Ellison & P. B. Gray (Eds.), Endocrinology of social relationships (pp. 294–318). Cambridge, MA: Harvard University Press.
Fleming, A. S., Steiner, M., & Corter, C. (1997). Cortisol, hedonics, and maternal responsiveness in human mothers. Hormones and Behavior, 32, 85–98.
Heath, R.G. (1972). Pleasure and brain activity in man. The Journal of Nervous and Mental Disease, 154, 3-18. (As cited in Panksepp, 2004, page 397.)LeVay, S. (1991). A difference in hypothalamic structure between heterosexual and homosexual men. Science, 253(5023), 1034-1037. doi: 10.1126/science.1887219
Jones, R.E. & Lopez, K.H. (2006) Human Reproductive Biology, 3rd edition. Academic Press.
Panksepp, J. (2004). Affective neuroscience: The foundations of human and animal emotions; Chapter 12: The varieties of love and lust: Neural control of sexuality. Oxford University Press.
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