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本文总结了植物微生物群落（叶际与根际）的时空组装规律，系统阐述驱动群落组装的宿主遗传因素与外界环境因素，总结了微生物群落在宿主稳态与健康方面的功能，并且提出微生物组向农业生产转化的障碍及解决方案。
中文题目：植物-微生物组互作用：从理论研究到农业应用
英文原题：The plant microbiota: From theoretical advances to applications
通讯作者：张婧赢，中国科学院遗传与发育生物学研究所
白 洋， 北京大学
第一作者：刘伟东，中国科学院遗传与发育生物学研究所
关键词：植物微生物组；组装；影响因素；功能；应用
背景介绍
植物内部和表面存在大量而种类繁多的微生物，如细菌、真菌、病毒、原生生物等，统称为植物微生物组，对植物健康生长及发育至关重要。微生物群落成员按照与植物的互作关系分为共生菌、病原菌和共栖菌（commensals），其中大量定植但功能未知得共栖菌是微生物组研究的主要对象。近些年来，高通量测序技术、培养组学和还原论的实验方法，极大推动了在群落水平上对植物微生物组组装规律、有益功能及互作机制的研究。但是，将植物微生物组研究转化为农业实际应用仍非常困难。
研究成果
1. 植物微生物群落组装形成有什么规律呢？
植物微生物群落组装是一个动态的过程，呈现出时空变化规律。基于不同丰度统计方法，根系微生物组空间组装模型分为多步模型和选择-扩增模型（图1），描述了在根系沉积物和宿主遗传驱动下，微生物群落依次从非根际土，到根际土，再到根表（根内）逐步组装的过程。在时间尺度上，宿主进化、驯化及整个生命周期都伴随着根系微生物组的结构变化，以保持宿主功能和适应性。相当于根际微生物组，叶际微生物群落更易受到外界环境的剧烈影响，因此归纳出普遍性的时空变化规律更有挑战性。进一步探索叶际微生物群落的时空变化将有助于阐明群落稳态与植物健康之间的关系。
图1 植物微生物群落的组装与功能，以水稻为例
2. 哪些因素会驱动植物微生物群落的形成？
植物微生物群落组装是由内源因素和外部因素共同驱动的（图1）。一方面，宿主自身的遗传多样性能选择组装特定的微生物群落。不同物种以及同一物种的不同基因型都会招募不同的微生物群落，例如植物免疫系统、激素与特殊代谢产物的合成基因、养分吸收相关基因、表观遗传修饰及性别，均参与特定群落的组装。另一方面，自然环境中的生物因素与非生物因素通过直接作用于群落，或通过影响宿主间接塑造微生物群落的组成。土壤是植物微生物组的种子库，土壤理化性质（如水分、pH、盐碱度、养分）直接影响土壤微生物向植物微生物群落的水平转移。生长环境的光温、气体条件也会影响植物微生物群落的形成。此外，病原菌侵染、邻近效应和生物寄生等生物因素也会导致现有微生物群落的重建。
3. 植物微生物组被视为“植物第二基因组”，它具体有哪些功能表现？
植物微生物组拓宽了宿主的功能范围和代谢能力。叶际微生物群落主要与植物抗病功能相关，而根系群落可以在养分利用、植物防御、胁迫适应和器官发育等方面来维持植物健康（图1）。叶际与根际微生物群落为植物提供额外的保护来弥补植物自身免疫的不足，提高植物对多种土传病害和叶际病害的抵抗能力。此外，根际群落可以提高宿主在干旱、盐碱、光照不足和低温等逆境下的耐受性，也能在营养匮乏条件下（如缺氮、磷、铁）促进植物对养分的吸收和利用。近些年来，根际微生物群落进一步被证明通过调控植物激素水平来操纵植物发育进程和器官形态建成，尤其是根系的发育，如侧根、根鞘的形成和根系扩散屏障的分化。
4. 植物微生物组扩宽了植物的功能，但目前难以广泛在农业生产中应用，困难在哪？努力方向在哪？
植物微生物群落在植物抗病、提高胁迫耐受性和养分吸收等方面具有强大功能，是提高农业生产力的重要潜在工具，但微生物群落转化为农业可行性应用仍十分困难。一方面，后续接种的功能微生物面临已存在群落和植物免疫的双重考验，难以与宿主建立稳定的互作关系。另一方面，环境的异质性会影响微生物功能稳定持续的输出。面对这些挑战，可以选择以下策略：人为改造功能菌株和构建功能冗余的合成菌群（图2）。通过定向修饰和改造，使功能菌株获得比预先存在群落更高的生存竞争能力，或逃避植物免疫系统的识别与攻击。同时，使用人工合成菌群代替单一功能菌株。合成菌群在提高生产力、资源利用效率及抵抗环境扰动方面具有更强、更稳定的功能，更适合于农业实际生产。
图2 功能微生物向农业应用转化的挑战及策略
主要作者简介
张婧赢 中国科学院遗传与发育生物学研究所，副研究员。主持国家自然科学基金优秀青年科学基金项目，研究成果发表在Nature Biotechnology、Nature protocols、Fundamental Research、Journal of Integrative Plant Biology等期刊。
白洋 北京大学研究员，博士生导师。入选青年千人计划、万人计划领军人才，获得科学探索奖、CSPB杰出青年科学家奖。研究成果发表在Science、Nature、Nature Biotechnology、Nature Microbiology等期刊，入选“全球高被引科学家”。任New Phytologist、Journal of Integrative Plant Biology、Soil Ecology Letters、mLife等期刊编委。
刘伟东 中国科学院遗传与发育生物学研究所，遗传学博士研究生。
引用本文
Weidong Liu, Haoran Xu, Jinghang Zhou et al.,The plant microbiota: From theoretical advances to applications. Fundamental Research, doi.org/10.1016/j.fmre.2024.04.016.
原文链接（复制到浏览器中查看）：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2667325824001985
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