番茄（Solanum lycopersicum）是世界上重要的园艺作物，中国是世界上番茄产量最大的国家。番茄在漫长的驯化过程中，因生长环境由高海拔向低海拔转变，低温逐渐不再是其演化的主要挑战，这导致现代栽培番茄耐寒力衰退。冷胁迫会严重影响番茄的生长、产量和品质。在我国番茄生产中，冬春季节的低温冷害会严重影响番茄的产量和果实品质。因此，解析番茄抗冷机制，对于培育番茄抗寒新品种、提高番茄产量具有重大意义。
2024年11月，Horticulture Research 在线发表了上海交通大学农业与生物学院付力文课题组题为TOR balances plant growth and cold tolerance by orchestrating amino acid-derived metabolism in tomato 的研究论文。该研究揭示了植物信号转导网络中的一个核心组分Target of Rapamycin（雷帕霉素靶标蛋白，TOR）平衡番茄生长和抗冷的分子机制。
转录组分析显示，TOR激酶可以激活生长相关基因的表达（如蛋白质翻译、核糖体组装、rRNA加工等生物过程相关的基因），同时抑制胁迫响应相关基因的表达。特别的，抑制TOR激酶可以激活大量冷胁迫响应基因的表达。与之对应，表型分析表明，抑制TOR激酶可以抑制番茄的生长，但是却显著提升了番茄的抗冷能力。这初步揭示了TOR是平衡番茄生长与抗冷的关键元件。
进一步的研究表明，冷胁迫可以抑制番茄TOR激酶活性。这种抑制作用可以阻断番茄TOR激酶对转录因子PGH1的磷酸化，PGH1的去磷酸化状态会激活其转录活性，进而激活核心冷胁迫响应基因CBF1的表达。TOR-PGH1-CBF1级联反应可以引起广泛的转录重编程。有趣的是，在这一转录重编程过程中，有相当一部分关键代谢酶编码基因的表达发生了变化：氨基酸合成途径中的部分关键基因被下调；莽草酸合成途径中的关键基因CS2 和ICS1 受到上调；腐胺合成途径中的关键基因OTC、ADC1 和ADC2 也受到上调。这暗示着TOR可能通过调控关键抗冷化合物的合成来调控番茄的冷胁迫响应。接下来的代谢组学分析表明，冷胁迫条件下抑制TOR激酶活性确实引起了代谢组的重编程。与转录分析相吻合，冷胁迫条件下抑制TOR激酶降低了各类氨基酸的合成，反而激活了抗冷化合物水杨酸及其衍生物、类黄酮类物质以及腐胺的合成。这表明冷胁迫条件下，TOR通过转录组重编程将糖酵解产生的碳骨架重新分配，抑制氨基酸合成的同时，大量合成关键抗冷化合物，以此应对寒冷环境。
图2 TOR激酶平衡番茄生长和冷胁迫响应的机制
Salicylic Acid Improves Chilling Tolerance via CsNPR1-CsICE1 interaction in Grafted Cucumbers
https://doi.org/10.1093/hr/uhae231
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