类黄酮物质作为植物重要的次生代谢产物，对植物和人类都意义非凡。它们助力植物抵御环境胁迫，影响植物自身生长发育，促进生物间交流；对人类而言，由于其出色的抗氧化能力，在医药、食品和保健品等领域被广泛应用。
花朵既是植物繁衍后代的主要器官，又是决定花卉作物观赏价值的重要因素。植物色素种类众多，其中花色苷、黄酮醇以及原花青素等类黄酮物质是分布最为广泛的色素种类，对花器官形态和生物学功能至关重要。例如：花色苷赋予花朵缤纷色彩；黄酮醇可增强花粉活力、促进其萌发以及花粉管生长，还可以作为辅助色素与花色苷共同影响花朵着色，从而吸引传粉者；原花青素则为花朵构筑起一道防护屏障，使其免受生物及非生物胁迫。值得注意的是，不同种类的类黄酮物质在花朵中可能同时存在，且共享相同的前体物质及部分合成途径，但是它们在花朵发育过程中的合成积累模式却并不完全相同。因此，花朵发育过程中类黄酮各分支途径的代谢流的协同或者分工调控是一个值得关注的问题，而目前的研究多集中在某一个代谢通路，缺乏不同转录因子的比较。此外，花器官中原花青素的合成调控鲜有报道，且具体的转录调控网络还需要进一步解析。
2024年12月，Horticulture Research上线了（Advance Access）东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室高翔教授团队题为Molecular insights into TT2-type MYB regulators illuminate the complexity of floral flavonoids biosynthesis in Freesia hybrida的研究论文，完善了花卉作物香雪兰（Freesia hybrida）花发育过程中，由不同MYB转录因子介导的多种类黄酮物质时空特异性合成的复杂调控模型。
香雪兰（Freesia hybrida）又名小苍兰，是一种来源于鸢尾科单子叶植物的观赏花卉，以其艳丽的颜色和怡人的香气而闻名世界，具有重要的观赏价值和经济价值。此前，该研究团队发现香雪兰栽培种Red River®的花朵中含有多种类黄酮物质，涵盖花色苷、原花青素与黄酮醇等。且在花朵发育过程中，不同类黄酮物质的积累模式不同，说明它们的合成受到转录因子的分工调控。之后，该团队陆续阐明了Red River®花发育过程中，以SG6亚群MYB转录激活子FhPAP1以及MYB转录抑制子FhMYB27和FhMYBx为核心的控制花青素合成的分级和反馈调节网络；以及由SG7亚群MYB激活子FhMYBFs和SG19亚群MYB激活子FhMYB21介导的开花不同时期黄酮醇合成调控模型。此外，还发现FhMYB5（拟南芥MYB5的同源物）调控不同类黄酮分支的共享途径，相关结果发表在New Phytologist、Communications Biology、Plant and Cell Physiology等杂志。虽然FhMYB5也可以调控原花青素合成关键基因FhLAR的表达，但其表达模式并不与花朵原花青素的积累规律相符。这说明香雪兰中存在其它转录因子主要参与原花青素的合成调控，且它们与上述MYB转录因子在调控花青素、黄酮醇和原花青素方面的协同或者分工作用仍需继续探索。
在本研究中，该团队人员对香雪兰中SG5亚群的MYB转录因子进行了筛选（其它物种中调控原花青素合成的MYB属于SG5亚群）。原花青素相关的SG5亚群MYB可分为三种类型：TT2型（AtTT2为代表）、PA1型（VvMYBPA1为代表）和MYB5型（AtMYB5为代表）。由于前期已经鉴定功能的 FhMYB5为MYB5型转录因子，此次则针对另外两个类型MYB进行筛选及功能鉴定。结果发现香雪兰花朵中只检测到TT2型MYB（共鉴定到四个，分别命名为FhMYBPA1/2/3/4）的表达，并未检测到PA1型MYB的表达。有趣的是，FhMYBPA2不仅具有典型TT2型转录因子的特征，还包含一个在PA1型MYB中保守的G-28基序，暗示这两个亚型的MYB转录因子之间可能存在进化联系。进一步研究发现，香雪兰花朵中原花青素主要在花托中积累，且随着花托的发育，其含量成逐渐增加趋势，暗示原花青素在该组织中具有未被发现的关键作用。而FhMYBPAs的表达与原花青素积累呈正相关，暗示了其在香雪兰原花青素合成调控中的重要性。
为了进一步验证FhMYBPAs在植物体内的功能，研究人员通过瞬时转染香雪兰花瓣、香雪兰原生质体以及在烟草中异源表达等方式，证明了FhMYBPAs在植物体内正向调控原花青素合成的作用。且分子实验表明FhMYBPAs可以直接结合原花青素合成相关基因启动子中的MYB结合位点，而与bHLH转录因子FhTT8L互作后增强了其对靶基因的调控能力。研究人员还发现：与花色苷的合成调控类似，在原花青素合成调控模型中也存在分级和反馈调控机制，原花青素和花色苷的平衡依赖相同的MYB转录抑制子（FhMYB27和FhMYBx），它们通过破坏激活型的MBW复合物的形成进而抑制原花青素和花色苷的合成。
论文的另一发现是：通过比较不同亚群MYB因子（类黄酮相关）在时空表达以及调控基因能力方面的差异，揭示了它们在不同代谢产物（包括原花青素、花青素和黄酮醇）调控中的多样性、保守性和协同性。这些发现丰富了植物次生代谢调控网络的理论模型，也为观赏植物品质的遗传改良和功能性食品开发提供新思路。
图7 香雪兰花发育过程中多种类黄酮合成调控模型
东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室高翔教授和李月庆副教授为论文的通讯作者。河南烟草研究院的翟妞、徐国云老师提供了重要帮助。东北师范大学生命科学学院博士后单晓彤为论文的第一作者。研究得到了国家自然科学基金、吉林省科技厅项目和湖南中烟工业有限责任公司等科技项目的资助。
SbMYB3 transcription factor promotes root-specific flavone biosynthesis in Scutellaria baicalensis
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南京农业大学英文期刊
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