学习笔记 | 神经胶质细胞(Neuroglial cells)- 星形胶质细胞(Astrocytes)
文摘
2024-12-13 07:13
比利时
神经胶质细胞(Neuroglial cells)约占脑重量的一半,其数量是神经元的10~50倍,被认为是中枢神经系统中的“支持细胞”。神经胶质细胞参与了血脑屏障和髓鞘结构的形成,具有营养、支持和保护神经元的作用;神经胶质细胞调节突触的生长及其兴奋性,对神经系统发育有重要的影响;介导神经免疫反应,参与疼痛反应;促进神经递质的循环利用,维持离子的动态平衡;参与大脑认知和记忆等高级功能等。- 中枢神经系统包括星形胶质细胞(Astrocytes)和少突胶质细胞(Oligodendrocytes)。- 周围神经系统包括施万细胞(Schwann cells)和卫星细胞(Satellite cells)。其中星形胶质细胞数量最多,根据其在特定脑区可分为:室管膜细胞(Ependymal cells)、小脑的Bergmann细胞和视网膜的Müller细胞等。少突胶质细胞和施万细胞因能形成髓鞘又称为成髓鞘细胞(Myelinating cells),其他的神经胶质细胞则称为非成髓鞘细胞。(Nonmyelinating cells)。星形胶质细胞因其细胞形状呈不规则的星形而得名。星形胶质细胞数量约占全部神经胶质细胞的一半,是神经胶质细胞中数量最多、分布最广和体积最大的一类细胞。星形胶质细胞的直径为9~10μm,具有大量由细胞体向外伸出形成的放射状突起。细胞核呈圆形或卵圆形,内含有少量异染色质附着于核膜内面,核仁不明显。星形胶质细胞的细胞骨架成分有微管、微丝和胶质丝(glialfilament)。胶质丝的直径为8~10nm,是由相对分子质量为47000~50000的GFAP构成。GFAP属于星形胶质细胞特异存在的中间丝(intermediatefilament)蛋白,在星形胶质细胞发育分化、成熟过程中表达量逐渐增多,是星形胶质细胞的特异性标志物。作为细胞骨架蛋白的一种,GFAP在星形胶质细胞的突起形成过程中是必需的,因此GFAP在调节星形胶质细胞运动上有重要作用,并且对于血脑屏障的完整性也是不可缺少的。有文献报道,GFAP参与神经组织白质正常结构的维持,缺乏GFAP将会引起迟发性脱髓鞘性疾病。除GFAP以外,星形胶质细胞的特异性标志物还有钙结合蛋白S100β(一种与记忆相关的小分子水溶性蛋白)、GLAST、谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS)等。- 原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte),主要分布于灰质内,与神经元的细胞体和树突尤其是突触区的关系密切,其突起短而粗,分支多,胶质丝含量较少。- 纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte),主要分布于白质内的神经纤维束之间,其突起细而长,分支少,胶质丝含量丰富。- 辐射状星形胶质细胞(radial astrocyte),分布于与脑室轴相垂直的平面,突起细长且很少有分支,从灰质跨越整个白质层。①星形胶质细胞表达多种重要功能的膜蛋白,包括离子通道蛋白、受体蛋白和转运体蛋白。②星形胶质细胞之间存在丰富的缝隙连接,可允许无机离子和一些相对分子质量较小的有机分子通过。③星形胶质细胞三重组分突触结构(Tripartite Synapse)是指突触功能中不仅包括传统的突触前膜和突触后膜,还包括星形胶质细胞突起的动态参与。这一概念突出了星形胶质细胞在调节突触传递中的重要作用。④构成血脑屏障。脑毛细血管内皮细胞以紧密连接相连,周细胞(Pericytes)和星形胶质细胞的终足(end-foot)包绕在内皮细胞外侧,形成血脑屏障。⑤星形胶质细胞的能量代谢与神经元功能发挥之间联系密切,谷氨酸-谷氨酰胺循环在其中起着重要作用。星形胶质细胞还能为神经元提供乳酸等糖酵解产物,维持其在缺氧低糖情况下的能量供应。⑥在不同发育时期,星形胶质细胞对神经元的发育有不同作用。在多种损伤刺激的作用下或衰老过程中,都可看到星形胶质细胞的激活,激活的星形胶质细胞发生一系列变化,主要有反应性星形胶质细胞数目增加,细胞胞体和突起增大,GFAP含量增高、谷氨酰胺及糖原合成增加,并伴随多种基因表达的改变和细胞迁移等。这些变化统称为星形胶质细胞胶质化(Astrogliosis)。