稻瘟病菌(M. oryzae)是引起稻瘟病的重要植物病原真菌，在世界范围内造成灾难性的农业损失。M. oryzae以分生孢子的形式散布在空气中。一旦落在水稻的疏水表面，分生孢子就在胚芽管的顶端萌发形成附着胞。附着胞产生高达8.0 MPa的膨胀，主要是由于甘油的积累，甘油被用来穿透植物表面。一旦进入植物内部，高度空泡化的球茎侵入性菌丝在细胞间和细胞内生长，然后在不到一周的时间内形成病变，并在爆炸病变上产生分生孢子，开始下一个感染周期。在过去的几十年里，M. oryzae作为一种模式生物被广泛研究，以了解真菌与植物的相互作用。然而，M. oryzae致病机理的分子机制尚不完全清楚，尽管它是确定稻瘟病防治新靶点的关键。
M. oryzae的发育和毒力受到植物表面感应、细胞周期控制、代谢检查点和胀感开关等多种机制的精确调控。先前的研究表明，G蛋白偶联受体(GPCRs)、MAPKs、cAMP激酶和TOR激酶在毒力建立过程中的不同开关中起决定性作用。附着胞的形成和穿透聚钉的出现是决定M. oryzae毒力的关键事件。已知有一轮完整的DNA复制进行，这是附着胞形成所必需的，这被称为M. oryzae的S期检查点。M. oryzae中S期检查点是如何建立并与其他信号传导过程相互作用的尚不完全清楚。
14-3-3-3的PARylation调控M. oryzae毒力的模型（图源自Nature Communications ）
PARPs是重要的DNA损伤传感器，其PARylation活性可被断裂的DNA刺激，因此需要S期检查点。PARPs将ADP-核糖片段从NAD+转移到底物的天冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、赖氨酸、丝氨酸或半胱氨酸残基的侧链上，通过糖苷键将额外的ADP-核糖添加到先前存在的核糖的羟基上，形成线性或支链ADP-核糖聚合物或PAR，可以重复转移反应。这种类型的修饰称为PARylation。PARylation是一个可逆的反应，PAR的降解通常由聚(ADP-核糖)糖水解酶(PARGs)或ADP-核糖基水解酶(如ARH3)催化。PARPs调节广泛的细胞过程，包括DNA损伤修复、染色质重塑、转录和蛋白质定位和降解。PARylation可以显著改变底物的活性。PARP家族在人类中包含17个成员，hsPARP1贡献了90%以上的PARP活性。拟南芥基因组编码三个PARPs。然而，M. oryzae基因组是否也编码功能性PARP尚不清楚。
研究鉴定出M. oryzae中PARP1是一个活性PARP。研究结果表明，PARP1在DNA断裂的刺激下表现出很强的PARP活性，并参与分生孢子的形成、附着胞的发育和植物的渗透。鉴定出一组PARP1和PAR相互作用蛋白的候选底物，其中两个14-3-3被PARylation修饰。除了乙酰化、磷酸化、泛素化和琥珀酰化之外，PARylation还被认为是14-3-3的翻译后修饰。研究表明，这两种14-3-3对M. oryzae的发育和毒力至关重要，这增加了14-3-3在酵母、拟南芥和人体内的生物学意义。14-3-3蛋白已知的主要功能是识别磷酸化的分子伴侣并调节其功能，包括复合物的形成、活性、亚细胞定位和稳定性。14-3-3蛋白的晶体结构显示出一个中心磷酸肽结合袋。14-3-3蛋白参与多种细胞过程，包括DNA复制、细胞分裂、细胞信号传导、囊泡运输、细胞凋亡、基因表达调控和蛋白质聚集。研究表明，14-3-3蛋白的PARylation是毒力功能所必需的，是14-3-3异源二聚体形成所必需的。研究还发现14-3-3通过与Mst7和Pmk1的直接相互作用，以PARylation依赖的方式调节MAPK活性。综上所述，研究发现了PARylation在M. oryzae中的重要作用，并表明DNA损伤反应性PARylation可能通过14-3-3调节MAPK信号传导，协调M. oryzae的附着胞发育。
参考消息：
https://www.nature.com/articles/s41467-024-51955-w
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