按：本文介绍一篇前两年发表在Nature Reviews Neuroscience上的综述，这篇论文较为系统介绍了大脑中的默认模式网络(default mode network; DMN)。与在任务过程中脑区激活的“多需求网络”（multiple-demand network）相反，默认网络通常在任务过程中表现出活动下降。但是越来越多的研究表明，DMN的功能并没有这么单纯和简单……
当代认知神经科学认为，人脑的功能是以脑网络的方式组织的，每一个脑网络由多个不同脑区组成，共同实现某些特定的认知活动（如：几种常见的功能性脑网络划分方式）。其中，默认模式网络（default mode network, DMN）是被研究最多的脑网络之一。
DMN由一系列顶叶、额叶、颞叶的区域组成（图1a），通常在涉及认知加工的任务中表现出神经活动的下降（图1b），所以有时也被称为“task-negative network”。尽管对DMN的定义最早是通过任务状态下这组脑区的活动下降而来，后来研究者通过使用静息态功能连接（functional connectivity）也发现了这组脑区有着很强的内部连接。之后的研究有进一步将DMN划分为三个子系统（图1c）或两个子系统（图1d），从而阐述DMN内部的功能差异，但是如何对DMN进行精确划分目前仍是一个开放而未决的问题。
除此之外，近年来研究者通过主成分分析等方法对大脑功能连接模式进行降维，得到所谓的“功能连接梯度”（connectivity gradients），这些梯度的排序可以一定程度揭示大脑功能网络的组织模式（见：文献 | 人脑皮层组织的梯度）。这方面的研究结果发现，DMN通常与排名第一的梯度相关（图1e），而与第二梯度的感觉运动系统相分离。此外，DMN与和执行控制相关的额顶网络(FPN)共同组成了第三维度的两端（图1f）。这些研究表明DMN的功能并不能被简单描述为"task-negative"，而是有着许多属于自己的独特功能。
图1：(A) 默认网络的位置分布，主要脑区包括主要包括后内侧皮质（posteromedial cortex，PMC）、角回（angular gyrus, AG）、额下回（IFG）、内侧前额叶（MPFC）、颞中皮质（MTC）等。（B）对人脑连接图谱（HCP）的一系列任务数据进行分析之后，发现的在各种认知加工中表现出活动增加（红色）与活动下降（蓝色）的区域；蓝色区域与默认网络重合。(C) 有研究将DMN分为了三个子系统（“背内侧子系统” (dorsal medial subsystem)，”内侧颞叶子系统”(medial temporal subsystem)，与‘核心子系统’(core subsystem)），各子系统在空间上邻近。（D）也有研究将DMN划分为两个空间上广泛分布的子系统。（E/F）功能梯度研究发现，DMN与第一个梯度高度相关，且在第三梯度由与额顶网络共同构成两级。
接下来作者就介绍了DMN在高级认知功能中的作用。最初，DMN就被认为和记忆相关，尤其是涉及到自己或社会认知的记忆。此外，也被认为和想象过去与未来事件、场景构建（想象某种空间场景）等能力有关。自发的想法也涉及到DMN的活动，且这些活动在醒着的休息时较高，在进行外部任务过程中降低。此外，DMN的活动也和一系列情景加工、语言、社会与情绪加工等等有关，显示出DMN的功能涉及诸多不同领域的高级认知功能，具有很复杂的多样性（图S1）。
图S1: 不同DMN子区域涉及到的各种功能
还有一个理论认为DMN的功能与任务中的认知状态变化有关。作者在这举了三个例子。首先，在延迟匹配任务(delayed match to sample)里（图2A），被试需要基于先前试次信息或是基于当前感觉刺激来判断图形的位置信息，结果发现，当被试需要基于先前的经验来决定图形的位置信息时，DMN的激活显著更高。第二，在语境相关的语义判断任务时，也会出现DMN的激活（图2B）。该任务会使用到歧义词（如jam，既可以表示交通拥堵，也可以表示果酱），在出现1~2个相关线索后（包括情绪线索和地点线索），被试需要选择这个词在该语境下的含义。结果发现，相比于给定1个线索，被试的DMN在给定2个线索的情况下会出现更强的激活。最后，在涉及内部规则（internal rules）或基于图式的行为（schema- based behaviour）任务中（图2C），被试需要学习到一个隐藏的任务规则（如颜色/形状等），相比于被试还没习得规则的时候，当被试学习到这个隐藏规则时，他们的DMN就会激活。
这三个例子总的来说都说明了DMN能够反映任务过程中的认知变化(如使用或习得先前经验的信息)，这一方面印证了DMN的记忆功能，同时也暗示DMN或许也积极参与某些任务处理（尽管里面可能存在任务难度差异这个混淆变量）。
图2: DMN和任务过程中的认知变化有关
既然DMN有这么多的功能，必然一定程度源于它的结构和空间特征。首先，DMN与其他脑区的联系都非常密切，是所谓“rich club”的一部分。在功能梯度研究中，从“单模态”到“跨模态”的梯度轴中，DMN一般是属于跨模态的一端，与单模态的感觉运动皮层有较大的分离（图3A/B），这种分离不仅体现在功能上，也体现在物理位置上的距离较远（图3C/D）。这种处于信息加工另一端的特性一定程度解释了DMN为什么处理的是最高级的认知功能（图3B/E）。此外，跨物种比较的结果表明（图3F），DMN可能是近期演化发展而出现的结果，也一定程度解释了它的高级功能。因此，作者认为DMN的这些功能很可能与它的结构与空间位置特征有很大的关系。
据此，作者提出了DMN的地形假说（topographical perspective; 图3G），在这种情况下，基于DMN所在第一梯度的几个关键节点，大脑可以被DMN分为几个不同的区块（作者称其为”皮层场”：cortical fields），每一块的中心就是DMN的一个节点，它们的邻近区域会和这个DMN节点统合起来共同支持相关的认知功能，而不同的区块相对存在一些功能差异（这些差异决定于他们邻近的区域）。
图3: DMN的地形特性
总结而言，作者在这篇综述里介绍了DMN的位置、功能、结构、地形特征，并根据其功能与结构梯度属性提出了基于DMN地形的理论，这一理论能解释一些研究的结果，有利于启发之后的研究。不过正如文章提到，要彻底理解DMN的功能仍然是一个十分困难的问题，仍需更多研究的跟进。
论文原文：
Smallwood, J., Bernhardt, B. C., Leech, R., Bzdok, D., Jefferies, E., & Margulies, D. S. (2021). The default mode network in cognition: a topographical perspective. Nature reviews neuroscience, 22(8), 503-513. doi:10.1038/s41583-021-00474-4
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