李禹欣，李苗，杜晓芬，韩康妮，连世超，王军
DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2024-0576
极端温度、盐碱、干旱等非生物胁迫严重影响植物的生长和产量。植物进化出一系列复杂的分子机制来应对和适应多种逆境伤害，包括转录调控和信号转导。其中，转录因子通过调节应激反应基因的表达，在多种非生物胁迫应答中发挥着重要作用。
锌指蛋白是一类具有手指状结构域的转录因子，胁迫相关蛋白（stress associated protein, SAP）是一类含有A20/AN1锌指结构域的蛋白。自第一个SAP基因OsSAP1从水稻（Oraza sativa）中分离以来，在很多植物中开展了SAP基因的全基因组鉴定、克隆和功能研究。在拟南芥、刚毛柽柳、水稻、小麦、大麦、葡萄、茄子等植物中分别鉴定出14、11、18、62、17、15和 21个SAP成员。相关功能研究证实SAP能够提高植物对非生物胁迫的耐受性。此外，SAP调节植物激素稳态，参与激素介导的信号通路，在植物响应逆境胁迫中发挥着重要作用。研究表明，SAP通过调节植物脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）等植物激素在作物响应逆境胁迫中发挥重要作用。
谷子（Setaria italica）是抗旱、耐瘠薄典型作物，种质资源丰富，进一步挖掘和利用谷子逆境胁迫响应基因是解决当前农业产业突出问题的经济有效途径。目前，在谷子中已经鉴定多个参与非生物胁迫应答的基因家族，例如SPL、bHLH、GRAS、LBD、HSP90等。然而，SiSAP基因家族研究尚未见报道。
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本文主要包括以下几部分内容：
2.1 谷子SiSAP基因家族成员的鉴定及染色体定位分析
2.2 谷子SiSAP家族成员基因结构及保守结构域分析
2.3 谷子SiSAP家族共线性分析
2.4 植物SAP家族成员系统进化分析
2.5 谷子SiSAP启动子顺式作用元件预测
2.6 谷子SiSAP基因在不同组织中的表达模式
2.7 谷子SiSAP基因对非生物胁迫的响应
2.8 谷子SiSAP基因对激素的响应
3 讨论
顺式作用元件在基因表达中起重要的调控作用。本研究通过分析顺式作用元件来预测SiSAP基因的功能。SiSAP基因的启动子区域含有胁迫和激素响应等多种元件，逆境响应元件中厌氧诱导元件(ARE)数量最多，激素响应元件中脱落酸响应元件(ABRE)数量最多，暗示SiSAP基因可能参与谷子逆境响应和激素信号转导。另外，转录因子通过与靶基因启动子中的顺式作用元件特异性结合，控制许多靶基因的表达。本研究发现SiSAP家族基因的启动子区域包含多个ERF、Dof、C2H2、WRKY、MYB等转录因子结合位点，推测这些转录因子诱导SiSAP的表达，进而提高谷子对非生物胁迫的抗性。
SAP参与植物的各种非生物胁迫反应。SiSAP家族基因在晋谷21号不同组织器官的转录组数据表明，SiSAP1、SiSAP2、SiSAP3、SiSAP4、SiSAP6、SiSAP7、SiSAP8、SiSAP11和SiSAP14等9个基因为组成型表达，但在不同组织部位中的表达量存在差异，这可能与SiSAP发挥功能的时期不一致有关，其余8个基因几乎不表达，推测为假基因。进一步研究发现SiSAP家族基因均能响应高盐、干旱和低温等非生物胁迫，值得一提的是，该基因家族均能迅速响应盐胁迫，推测其在谷子响应盐胁迫过程中发挥了重要的作用。另外，SiSAP1、SiSAP2与OsSAP8同源性较高，均响应盐、低温和干旱胁迫，其中，SiSAP1的启动子区存在低温响应元件(LTR)，SiSAP2的启动子区存在低温和盐胁迫响应元件(LTR和DRE)；SiSAP7与OsSAP1亲缘关系较近，在NaCl胁迫下的表达模式相似，且对NaCl、PEG、4℃胁迫响应强烈。后续可将SiSAP1、SiSAP2、SiSAP7作为目标基因，构建载体进行遗传转化，验证它们在非生物胁迫响应中的功能。
植物激素在响应逆境胁迫中起着重要作用。本研究表明，SiSAP不同程度地响应ABA、MeJA、IAA和GA3的诱导，SiSAP11和SiSAP14强烈响应4种激素。SiSAP6启动子区存在干旱诱导响应元件(MBS)、脱落酸响应元件(ABRE)和茉莉酸甲酯响应元件(CGTCA-motif和TGACG-motif)，且响应ABA和MeJA激素，参与盐、干旱等非生物胁迫，与其在刚毛柽柳中的同源基因ThSAP6结果一致。后续可将SiSAP6、SiSAP11和SiSAP14作为研究重点，分析它们在响应植物激素方面的功能。
在谷子基因组中鉴定出17个SiSAP家族成员，它们不均匀地分布在6条染色体上，具有相对保守的基因结构和保守基序，能够响应低温、干旱、高盐等非生物胁迫以及脱落酸、茉莉酸甲酯、生长素、赤霉素等激素信号，但不同基因表达模式不同。SiSAP7强烈响应NaCl、PEG和低温胁迫，SiSAP11和SiSAP14强烈响应ABA、MeJA、IAA和GA3激素。
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