姜宇舢，兰倩，王芳，姜亮，裴成成
DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2024-0301
藜麦（Chenopodium quinoa Willd., 2n = 4X = 36）起源于南美洲安第斯山脉，是一种双子叶自花授粉的一年生草本植物。藜麦在全球已有5 000-7 000年的种植历史，因其营养全面、功能价值高且耐盐、耐旱、耐热、耐霜冻、生态适应性广，而被称为“黄金谷物”，颇受医疗研究和商业生产关注。营养丰富的藜麦植株还具有鲜艳的色彩。目前已经发表的研究结果都是在不同色彩的藜麦自然品种间比较其代谢物差异，由于遗传背景复杂，难以有效地鉴定出控制藜麦代谢的关键遗传位点。
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本文主要包括以下几部分内容：
2.1 一个藜麦植株颜色突变体的鉴定
2.2 gq1突变体中代谢组整体变化
2.3 KEGG富集分析表明gq1突变体中酪氨酸及其相关的代谢途径变化显著
2.4 gq1突变体中酪氨酸及其他氨基酸的变化
2.5 gq1突变体中代谢物和代谢通路之间的转变基本模型
3 讨论
通过非靶向代谢组学对gq1突变体和其原始亲本进行了代谢组分的解析，实验结果发现以酪氨酸为核心代谢通路和相关组分发生了显著改变。在总体代谢物变化上，总共有409个代谢物被注释。其中在突变体中下调代谢物数量要高于升高的代谢物数量，并且代谢物富集分析以及互作网络解析揭示多个氨基酸代谢相关通路发生变化。其中，以酪氨酸为核心代谢通路和相关组分变化最为突出。本研究结果发现在gq1突变体中几个参与初级代谢的重要化合物都发生了改变，可能是酪氨酸代谢受阻之后，对初级代谢造成反馈或者影响。
精氨酸在氮代谢中的作用是重要的氮储存和运输形式，精氨酸含量增高表明植物氮的利用减慢或者降低。植物的碳代谢和氮代谢是协同调节的，精氨酸水平的变化可以作为植物体内碳氮代谢状态的指标，进而通过反馈机制调节相关的代谢途径。本研究发现gq1突变体中糖酵解和TCA循环部分中间代谢物均减少，表明碳代谢减慢，突变体中精氨酸含量增高表明植物可能通过碳代谢和氮代谢协同控制进行减缓氮代谢过程，从而使碳代谢和氮代谢处于平衡态。氮的利用减慢或者降低这也是可能导致gq1突变体中酪氨酸含量降低的原因。
藜麦的自然群体中在籽粒颜色上存在丰富变异，可以划分为白色、红色和黑色等。代谢组测定分析表明有颜色的藜麦籽粒含有较高的黄酮类和酚酸化合物。在本研究中，gq1突变体的籽粒颜色没有发生变化，表明gq1突变体颜色变化的主要代谢成分并不影响籽粒颜色。根据以前藜麦种子颜色的研究结果和本研究突变体的表型分析，推测是由于藜麦种子颜色与植株颜色是通过不同的基因或者基因表达调控网络来实现的。自然群体植株颜色研究报道表明，细胞色素氧化酶家族成员CYP76AD1可能起了重要作用，本研究初步实验结果表明，gq1突变体中的CYP76AD1的表达量和原始亲本没有差别。因此，可以推断出控制gq1突变体的基因是不同于CYP76AD1家族的新遗传位点。
鉴定出一个以酪氨酸代谢减弱为特征的藜麦突变体，该突变体不存在发育上的缺陷，仅表现为植株颜色的变化，在gq1突变体中检测到409个差异代谢物，其中包括14个氨基酸在内的多个初级代谢产物都发生了变化，糖酵解和TCA循环都受到抑制；次级代谢产物neobetanin在突变体中显著减少，该代谢物可能是影响植株颜色的关键次级代谢产物。
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