谭博文，张懿，张鹏，王振宇，马秋香
DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2024-0521
镁是植物生长发育过程中必需的营养元素之一，其代谢直接影响植物的光合作用。镁离子也是数百种生理代谢酶的激活剂，参与植物的新陈代谢过程，并在碳水化合物和脂质等大分子的代谢过程中发挥重要作用，同时在植物的抗逆性方具有重要意义。然而，植物对镁的吸收量和速率均比较低，镁离子吸收率降低会导致植物缺镁，严重影响叶绿素的合成，干扰光合产物的分配和韧皮部运输，抑制植株的生长从而影响植物的产量。因此，合理使用镁可以有效提高农作物的抗逆境胁迫能力及产量和品质。生物体内的Mg2+通过转运蛋白进行转运，植物中有两类Mg2+转运蛋白，包括Mg2+/H+质子依赖型转运体MHX和CorA/MGT类转运体。已有的研究主要集中在CorA/MGT型镁离子转运蛋白方面，这些蛋白在植物体内镁离子的稳态维持过程中起关键作用。最近在块根类作物木薯中也发现了CorA/MGT型镁转运蛋白MeMGT9，但对该类镁离子转运蛋白基因家族的系统研究仍然不足。
木薯（Manihot esculenta Crantz）隶属于大戟科木薯属。木薯具有耐干旱、耐贫瘠的特性，能在瘠薄或其它作物无法生长的边际土地种植。木薯利用光、热、水资源的效率极高，储藏根的淀粉率高，单位面积生物质产量几乎超过所有其他栽培作物。木薯种植在贫瘠的土壤中且遭遇长期干旱时，其叶片仍然可以保持较强的光合活性，水分和矿质元素的协同运输增强了木薯在贫瘠土地上的生存能力。镁离子作为光合作用的重要组分及植物必需的矿质元素，对于提高木薯的产量具有重要意义。
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本文主要包括以下几部分内容：
2.1 木薯MeMGTs基因家族成员分析
2.2 木薯MeMGTs家族成员蛋白分析
3 讨论
木薯MeMGTs基因家族的启动子具有光响应、激素响应及干旱和低温响应相关的顺式作用元件，特别是茉莉酸和ABA响应元件频繁出现，表明MeMGTs基因家族可能在木薯的生长发育及干旱胁迫过程中发挥重要的作用。本研究发现，MeMGT4;2主要在木薯的须根和储藏根中表达，暗示其可能在木薯根的发育过程中起重要作用；MeMGT7在木薯的输导组织中表达暗示了其可能在木薯Mg2+的运输中起关键作用。而 MeMGT2;1、MeMGT3;1、MeMGT9;1和MeMGT9;3等基因在木薯各组织中的表达量相对较低，推测这些基因可能与特定条件下的响应有关。
系统进化树分析显示，木薯MeMGT基因通常先与大戟科植物橡胶的HbMGT聚为一类，再与木薯的旁系同源基因聚为一类。结合共线性分析发现7对MeMGTs基因具有片段重复，且基因间的相似性较低，暗示了木薯MeMGTs基因家族在进化过程中比较活跃且功能多样。先前的研究表明AtMGT7基因是拟南芥在低镁条件下存活的关键基因，由于MeMGT7、MeMGT9s与AtMGT7具有较近的亲缘关系，因此推测MeMGT7和MeMGT9s基因具有与AtMGT7类似的功能。
MGT基因家族的C端具有两个保守的跨膜TM区，其中一个跨膜TM区的GMN三肽基序在Mg2+的转运过程中发挥重要作用，GMN基序的突变会影响Mg2+的转运能力。本研究中木薯MeMGTs基因家族中有12个成员含有GMN三肽基序，只有MeMGT9;3的GMN突变为GVN，其对Mg2+转运的能力影响有待进一步验证。通过对MeMGT家族蛋白的一级结构分析，鉴定出18个保守的motif，其中有5个motif 在所有的成员中均存在，推测这些保守基序对于MeMGT家族蛋白功能的发挥具有重要意义。功能预测表明MeMGTs家族蛋白的磷酸化主要集中于丝氨酸（Ser）残基上，推测其生物学功能主要由丝氨酸磷酸化修饰所决定。
对于木薯镁离子转运蛋白的深入研究可以从多个角度展开，比较木薯与其他植物的镁离子转运蛋白在结构和功能上的差异，利用基因工程技术将具有优良特性的木薯镁离子转运蛋白基因导入其他作物中，有望培育出镁离子高效利用的作物。然而，关于木薯镁离子转运蛋白的研究仍面临诸多挑战。植物体内镁离子的转运可能涉及多个转运蛋白的协同作用，尤其是具有镁转运能力的镁释放家族（Magnesium release family，MGR）的出现，因此揭示这些蛋白的特定功能及相互作用是一个亟待解决的问题。其次，镁离子转运蛋白的表达受多种环境因素的影响，并且镁离子在地上部分的分配尚不清晰。今后可以借助CRISPR/Cas9技术对木薯镁离子转运蛋白家族基因的功能进行深入研究，以解析木薯耐瘠薄的机制，为培育高产木薯提供依据。
利用生物信息学方法鉴定出13个木薯MeMGTs家族成员，除MeMGT9;3的GMN突变为GVN外，其余成员均含有GMN保守结构域。启动子含有光响应、激素响应、干旱和低温等响应元件，不同成员表达的表达模式存在差异，其中MeMGT4;2和MeMGT7分别在根系、叶脉和茎等输导组织中高表达。
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