研究背景
光合作用，这一过程通过将光能转化为化学能，为几乎所有地球生命提供了能量来源。光合作用的核心是光系统I和光系统II，它们是结合色素的多蛋白复合物，负责光能的初步转换。光系统II特别容易受到高光条件下的光损伤，尤其是其D1亚单位，该亚单位需要不断修复和替换，以维持光系统的功能。尽管光系统在植物中高度保守，然而，仍不清楚在漫长的进化过程中，光系统的适应性进化是如何发生的，以及这种变化对光系统的功能影响。
2024年10月15日，The Plant Cell在线发表了题为"Widespread adaptive evolution in angiosperm photosystems provides insight into the evolution of photosystem II repair "的研究论文。本研究探讨了被子植物光系统的分子进化，特别是光系统II的修复机制。研究中利用773种被子植物的光系统基因数据，分析了其分子进化模式，揭示了光系统在适应性进化中的特征。
研究结果
在被子植物的叶绿体基因组中，含有20个编码光系统蛋白的基因，其中5个来自光系统I（psaA、psaB、psaC、psaI和psaJ），15个来自光系统II（psbA、psbB、psbC、psbD、psbE、psbF、psbH、psbI、psbJ、psbK、psbL、psbM、psbN、psbT和psbZ）（图1A）。研究基于773个完整的被子植物叶绿体基因组的广泛保守蛋白编码序列构建了一个稳健的系统发育树。对于每个光系统基因，在系统发育树的所有内部节点上进行了祖先序列重构，并识别出所有非同义替换，且这些替换被映射到系统发育树的分支上。
尽管所有残基中有74%的残基未显示出变异（图1B-D），但在其余1020个残基上共识别出6732个氨基酸替换，这些替换存在于所有20个光系统蛋白中（图2A）。此外，在773个物种的系统发育谱系中，不同光系统蛋白的氨基酸替换频率差异达17倍，其中PsaI（由psaI编码）的每残基替换次数最高，为11次，而D1（由psbA编码）的每残基替换次数最低，为0.65次（图2B）。因此，尽管叶绿体编码的光系统基因在被子植物进化过程中进化缓慢，但进化确实发生了，而且不同光系统组分之间的进化速率存在显著差异。
为了深入了解被子植物光系统的功能约束和适应性进化，研究人员首先分析了773个物种数据集中未显示变异的位点。结果显示，光系统中辅因子结合残基的恒定位点显著富集（图2C）。此外，在光系统的亚基界面处也观察到恒定位点的显著富集（图2D）。因此，辅因子结合需求和亚基间界面的形成，导致了光系统基因分子进化的严苛限制，解释了这些复合物中58%的恒定位点。
本研究进一步探讨了这些变异是否表现出适应性进化的迹象，以及这些变化是否改变了光系统的特性。结果表明，54%的氨基酸替换是重复发生的，并且不太可能是在缺乏选择压力的情况下，由随机突变的偶然共现引发的（图3A）。这些重复替换位于所有20个光系统蛋白的275个位点上，涉及386种独特的氨基酸替换模式（图3B）。同时，13个基因的35个位点上也显示出明显的正向选择作用（图3C和3D）。此外，这35个受正向选择的位点中有30个也在重复替换中被检测到，表明适应性进化的两个标志间存在显著的重叠。
进一步探讨了在被子植物进化过程中，光系统I和光系统II的蛋白是否经历了更广泛的适应性进化。在280个适应性进化位点中，光系统I包含127个，光系统II包含153个。尽管发现不同蛋白质的适应性进化水平差异达10倍，PsaI的适应性进化位点为每残基0.250个，而PsbF为每残基0.026个（图4A），但光系统I和光系统II亚基之间的适应性进化水平并无显著差异（图4B）。因此，在被子植物的辐射进化过程中，光系统I和光系统II经历了相当的适应性进化。
鉴于光系统复合物之间的适应性进化程度相当，研究了光系统结构内是否存在区域性的适应性进化富集情况。结果显示，适应性位点在光系统反应中心的辅助蛋白中显著富集，平均差异为2.2倍（图4C）。然而，跨膜区和膜外区之间没有显著的适应性位点富集差异（图4D）。最后，适应性位点在辅因子结合位点和亚基界面残基中显著减少，分别占29%和15%（图4E和F）。因此，适应性进化在能量和电子传递相关的功能约束区域，以及协调辅因子和蛋白质-蛋白质界面的残基中受到了限制。
研究中评估了适应性替换对蛋白质-辅因子和蛋白质-蛋白质界面相互作用能量的影响。所有涉及D1蛋白（psbA）的蛋白质-蛋白质界面中的重复替换均被预测为具有去稳定性作用，这削弱了D1与光系统复合体核心的结合。将这些位点映射到光系统II结构上，发现它们主要位于D1的DE环区域或与其接触，该区域在结合和定位碳酸氢根离子和非血红素铁中起重要作用（图5A）。这些适应性变化通过多种机制削弱了D1与核心复合体的界面。例如，D1的E235A替换导致其与D2（psbD）蛋白中的N264和W267之间的极性接触丧失（图5B），L36V替换减少了与PsbI（psbI）跨膜螺旋中的F15和F19的疏水接触（图5C）。这些结果表明，被子植物中的光系统在适应性进化过程中，使D1更易于从核心复合体中解离。
总结
本研究提供了被子植物光系统在长期进化中的适应性进化模式，揭示了光系统II修复过程中的关键机制，特别是通过改变D1蛋白的相互作用来加速其修复。这些发现为未来作物改良和光合作用研究提供了宝贵的见解。
原文链接：
doi.org/10.1093/plcell/koae281
本公众号免费发布招聘信息和宣传科研成果
已推送文献可提供PDF，如有需要，文章后留言即可
欢迎联系微信：506911145 或邮箱506911145@qq.com
