在气候变暖背景下，短期高温发生频繁，但其对农业生产的不利影响被严重低甚至忽视。如恰逢作物热敏感期，仅持续数天甚至数小时的高温就能够通显著降低作物产量。随着多组学、GWAS、高通量表型获取等研究手段的快速发展，作物的热敏器官（如花粉、浆片、柱头）、关键代谢途径（糖、ROS代谢和Ca2+稳态）、关键热敏基因已初步确定，但缺少系统梳理。了解其背后的分子基础对提高作物耐热性具有巨大潜力。2024年6月，中国农业大学作物生理与栽培研究中心在Plant Communications 在线发表了题为“Molecular mechanisms underlying negative effects of transient heatwaves on crop fertility”的综述文章，在作物花粉发育、花粉脱落、授粉和受精的整个过程中，以花粉作为中心叙事角色，浆片和绒毡层等关键部位为补充，系统地展示了短期高温的多方面影响，并阐明了这些阶段耐热性的分子基础。不同阶段共享的分子机制和关键耐热基因对精确增强作物耐热能力具有重要意义。图 1. 玉米和水稻的高温敏感阶段及相关机制
该综述指出，短期高温对作物生长周期中最敏感阶段为花粉母细胞四分体期、散粉期以及授粉受精过程。此时遭遇高温，可导致玉米和水稻等谷类作物受精结实不良，造成严重减产。图 2. 花粉母细胞四分体时期短期高温导致花粉败育的分子机制
高温干扰了作物的减数分裂、绒毡层细胞的正常程序性死亡和花粉壁的形成过程，导致花粉异常发育。MS1、TDR、EAT1、AP25 和AP37 等关键基因在调控绒毡层程序性细胞死亡和花粉成熟方面至关重要，这些基因受到热胁迫的直接或间接影响。特定基因如GAMYB、UNDEAD 和MYB80 受热胁迫影响显著，干扰绒毡层的自噬和降解过程，进一步影响花粉的正常发育。此外，热胁迫还通过调节激素信号、钙离子通路和活性氧（ROS）产生，破坏细胞膜结构和功能，进而干扰花粉的发育和生物活性。![]()
图3. 短期高温抑制小花开放、花粉散落以及降低花粉活力的分子机制
短期高温影响作物开花的关键部位——浆片（lodicule），阻碍了其膨大和小穗的正常开放。茉莉酸（JAs）及其相关基因在调节颖片细胞壁成分、可溶性糖代谢和抗氧化活性中发挥关键作用。然而，热胁迫会显著降低JAs水平，抑制浆片膨胀。此外，钙离子（Ca2+）在调控JAs合成和浆片膨胀中也扮演重要角色。油菜素内酯（BRs）则在热胁迫条件下能够促进玉米颖片开放。文章还提到了一些调控水稻早花模式的基因（如DFOT1/EMF1）等，这为避免一天中最热的时段，缓解开花期短暂高温影响提供了潜在的方向。高温还可能通过抑制与花粉膨胀和花药开裂相关的酶活性会影响花药的正常开裂过程，导致雄性不育。此外，短期高温通过影响线粒体功能和碳水化合物代谢的酶活性，进一步损害了花粉的能量供应，降低花粉活力。在此部分，文章提到了一些与水稻热耐性相关的基因（如TT1、TT2 和TT3），它们在提高作物耐热能力方面具有重要作用。
图 4. 短期高温导致作物受精失败的分子机制
最后，综述进一步讨论了短期高温对作物花粉萌发、花粉管生长及其与雌蕊的相互作用的影响。高温影响花粉在柱头上的吸水和萌发过程，破坏花粉膜结构，进而影响花粉水合过程。高温对花粉萌发、花粉管生长所需的Ca2+梯度及ROS信号传导等多方面均产生影响，导致细胞壁重塑、肌动蛋白（F-actin）动态和花粉管顶端生长依赖的果胶甲酯酶（PMEs）等关键因子发生变化。最后提到了热胁迫如何通过影响花粉管在雌穗传输束（TTs）内的生长，包括与雌蕊中ROS积累、能量供应和激素平衡的相互作用，从而影响双受精过程中的顺利进行。文章对早晨开花特性在作物耐热育种中的应用潜力进行了展望，特别是在水稻中已有相关基因的鉴定。还提到了利用无人机进行早晨人工授粉的可行性，以应对热胁迫下的作物产量损失。综上，该综述系统梳理了作物关键生殖过程对短期高温的响应、关键耐热基因的作用以及作物耐热品种的特征，对选育耐高温品种具有一定的借鉴意义。中国农业大学农学院黄收兵副教授、王欣老师为该文章通讯作者，硕士研究生姚倩、李娉为本文章共同第一作者。中国农业大学农学院王璞教授、廖树华副教授进行了全程指导。该研究得到国家重点研发计划（2023YFD2303304）、国家自然科学基金（32272214）、中国农业大学 "2115 "人才培养计划、中国高校科学基金（2024TC062）和拼多多-中国农业大学科研基金（PC2023B02006）的资助。https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.101009
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