2024年8月，复旦大学郑丙莲团队在Nature Communications 在线发表题为ARID1 is required to regulate and reinforce H3K9me2 in sperm cells in Arabidopsis 的研究论文，该研究揭示了花粉有丝分裂过程中，两种细胞类型之间H3K9me2的差异模式是由ARID1调节的。
表观遗传重编程是生殖细胞成熟过程中高度保守的现象。表观遗传标记，包括DNA甲基化和组蛋白修饰，在配子中被重新编程，以重置下一代的基因组转录组。在哺乳动物中，父系染色质通过DNA甲基化的整体消除和组蛋白与蛋白的交换被广泛重编程。在植物中，精细胞是在减数分裂后通过有丝分裂形成的。雄性减数分裂产物，称为小孢子，经历不对称花粉有丝分裂(PMI)，形成由较大的营养细胞(VC)和较小的生殖细胞(GC)组成的双细胞花粉。与VC的G1期相反，GC经历第二次花粉有丝分裂(PMII)产生两个精子细胞(SC)。因此，一个成熟的花粉粒含有两个完全被VC细胞质吞没的SC。
与哺乳动物的精子不同，花粉保持相对恒定的DNA甲基化，组蛋白保留在精子染色质中。最近在拟南芥中的研究发现，PMII后，典型的抑制基因表达的组蛋白标记H3K27me3在SC中被废除，而在VC中重新获得，这表明H3K27me3在花粉有丝分裂过程中经历了重编程。此外，在花粉有丝分裂过程中发现了染色质可及性和转录重编程的动态变化。然而，尽管人们对VC中组成型异染色质去浓缩的原因有了更好的理解，但对其在精子细胞形成过程中的命运却知之甚少。
染色质浓缩通常与组成性着丝粒周围区域的异染色质形成有关。一般来说，抑制性组蛋白修饰和DNA甲基化有助于异染色质的形成。在这些表观遗传标记中，组蛋白3赖氨酸9二甲基化(H3K9me2)通常被认为是植物中典型的异染色质标记。在拟南芥中，H3K9me2聚集在染色体的近中心区域，这些区域通常是转录不活跃的。DAPI染色和抗H3K9me2小体免疫荧光法在拟南芥细胞核中通常显示5-10个明亮的浓缩点。与伴体细胞中染色质的松弛一致，转座因子(TE)在VC中被组蛋白1 (H1)的缺失和DME介导的DNA去甲基化所促进。随后，TE转录本被加工成siRNAs, siRNAs转运以加强精子细胞中的TE沉默。
研究之前阐述过花粉转录因子ARID1通过促进PMII门控转录因子DUO1的表达来促进精子细胞的形成。ARID1表现出核小体定位，在VC中组成性表达，但在早期GC中积累，而不是在SC中。此外，ARID1在GC中的积累部分依赖于小RNA效应蛋白AGO9, ARID1和AGO9都参与小RNA运动，以加强花粉有丝分裂期间异染色质沉默。
研究发现ARID1在花粉有丝分裂过程中通过募集SUVH6(一种富含花粉的H3K9甲基转移酶)维持GC和SC中的H3K9me2和VC中的逐渐排出是必不可少的。与PMII后H3K27me3在VC中被重新获得而在SC中被废除不同，H3K9me2在PMI后逐渐在VC中被驱逐，在PMII前被完全废除。相比之下，H3K9me2在GC和SC中稳定维持。基因组靶位分析表明，ARID1优先结合H3K9me2区域，可能增强精子细胞中的异染色质维持。因此，精子形成过程中H3K9me2的维持是由花粉有丝分裂过程中的ARID1调控的。
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