叶绿体和叶绿素作为光合作用重要场所和物质，是植物高效光能利用的保障。叶绿素合成限速酶——原叶绿素酸酯氧化还原酶（POR）通过催化原叶绿素酸酯还原，形成叶绿素，在叶绿素合成过程中发挥重要作用。在自然界中，光依赖型与非光依赖型POR（LPOR和DPOR）两种形式的存在确保了绝大多数自养生物的叶绿素合成及叶绿体发育，然而在被子植物中，仅存在LPOR类型，而LPOR不仅参与叶绿素合成限速步骤，还是叶绿体发育的重要组成部分。那么植物在适应环境时如何调节LPOR以确保叶绿素稳态合成及叶绿体正常发育值得被进一步研究。
2024年8月，四川农业大学农学院杨文钰教授和杨峰教授玉米大豆带状复合种植研究团队在Technology in Agronomy 在线发表了题为Regulatory mechanism of a light-dependent protochlorophyllide oxidoreductase in chlorophyll biosynthesis and environmental adaptation 的综述论文。
本文从叶绿素合成和叶绿体发育的角度出发，紧紧围绕LPOR 的催化机理（图1），LPOR的基因表达模式及其对光信号和其他环境因子的响应（图2）深入分析LPOR在被子植物中的重要性，及其在非生物胁迫耐受响应中的作用。明确了LPOR需受光照使其构象改变从而实现对底物Pchlide的还原。LPOR在不同物种中存在多种亚型且相应的表达模式不同，一些在黑暗下表达以确保LPOR在黑暗下同底物Pchlide结合，一些在见光后迅速表达，以确保在ps级的速度完成对底物双键的还原。与此同时，LPOR作为黄化质体中原片层体的组成成分，参与见光后向质体的转变过程。但并非所有光信号都能促进LPOR 的表达，在远红光照射下，PHYA会抑制LPOR 基因的表达，导致不可逆的质体损伤，从而抑制幼苗的正常返绿能力。然而这一信号可能是植物在阳光照射下能适量合成叶绿素的原因之一。植物激素细胞分裂素与脱落酸在LPOR 转录表达上发挥相反作用，前者促进表达加速植物返青，后者反之。LPOR的转录、蛋白水平表达以及翻译和修饰和酶活性调节是植物受逆境胁迫影响的主要方面。LPOR在低温胁迫中具有一定程度抗逆性，表现出在4℃下其转录和蛋白水平仅略微下降，而在-4℃下表达则急剧降低。不仅如此，不同物种的LPOR在相似逆境中表现出不一致的变化。最后作者还就解析LPOR响应逆境，维持叶绿素稳态水平以提高植物耐逆抗逆能力提出了新的见解。
图1 LPOR催化Pchlide 的 C17-C18 双键在光照下还原生成叶绿素
四川农业大学农学院玉米大豆带状复合种植研究团队杨文钰教授和杨峰教授为该文章的通讯作者，博士研究生王琪为第一作者。
杨文钰教授和杨峰教授团队近五年先后主持国家重点研发计划项目2项、国家重点研发计划课题6项、国家自然科学基金30余项及其他项目20余项；在国内外发表学术论文论著300余篇（部），获四川省科技进步一等奖1项、二等奖2项及其他省部级奖励3项；由该团队创建的《玉米-大豆带状复合种植创新与应用》成果相关内容三次写入中央一号文件，成为国家及区域主推技术，对保障国家大豆粮食安全取得了重要成效。该研究得到了国家自然科学基金（32071963）的资助。
团队合照
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Technology in Agronomy |《农学技术》2023年文章目录
Technology in Agronomy 是一本开放获取的学术期刊，致力于传播全球农学突破性技术和应用科学的研究成果，专注于发表本领域原创性研究论文和评论文章，编辑社论以及与农业生产相关的各个方面的前瞻性观点和短讯等。主题范围包括但不限于：对环境的生理、响应和适应相关研究；与轮作、覆盖作物和耕作有关的农业生态系统和可持续的传统和有机农田系统研究；对杂草、病虫害、水资源数量和质量、土壤肥力与健康的综合管理研究；作物品质、采后生理、储存和作物利用研究；人工智能在农业、自动化、机械化的应用研究。期刊主编由南京农业大学丁艳锋教授和田纳西大学尹新华教授共同担任。目前期刊已被DOAJ、CABI、AGRIS等数据库收录。
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