玉米 (Zea mays L.) 是一种重要粮饲作物，广泛用于食品、饲料和生物燃料，占全球谷物总产量的36%。玉米正常生长发育和授粉结实过程，是实现其高产和稳产的重要保障。玉米产量的关键决定因素是穗粒数，而穗粒数与授粉效率密切相关。授粉是开花植物有性生殖过程的关键步骤，玉米雄性生殖（花药）和雌性生殖（雌蕊）结构的形态建成是受精的先决条件。玉米花丝是一种特殊类型的柱头，上面覆盖着许多用于捕获花粉粒的乳突。据报道，乳突表面积、乳突密度、乳突长度和乳突数量的变化都会影响玉米的授粉和结实。然而，柱头乳突的发育过程和潜在的分子调控机制仍然未知。2024年7月, 华南农业大学生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室、岭南现代农业科学与技术广东省实验室王海洋教授课题组在New Phytologist 上发表了题为ZmSPL10, ZmSPL14 and ZmSPL26 act together to promote stigmatic papilla formation in maize through regulating auxin signaling and ZmWOX3A expression 的研究论文，揭示了三个同源基因ZmSPL10、ZmSPL14 和ZmSPL26 在促进玉米柱头乳突形成，进而影响玉米结实率的分子机制。该团队先前报道了三个同源的SPL 家族转录因子，ZmSPL10、ZmSPL14 和ZmSPL26 促进玉米叶片表皮毛并抑制异位气孔形成的命运决定机制。它们的三重基因敲除突变体表现出叶片表面完全光滑无毛的表型，而且在本应着生刺毛和双细胞毛的位置上发育出异位气孔。本研究进一步研究发现，ZmSPL10 、ZmSPL14 和ZmSPL26 也是调控玉米柱头乳突形成的关键基因，其三重敲除突变体几乎完全缺乏柱头乳突，导致玉米果穗结实率严重减少（图1a）。系统的细胞学观察发现，柱头乳突是由柱头前体细胞不对称分裂产生的较小细胞发育形成（图1b）。原位杂交结果表明，ZmSPL10、ZmSPL14 及其靶基因SPI1、ZmPIN1b、ZmARF28 和ZmWOX3A 在柱头乳突前体细胞中优先表达。分子生物学实验进一步揭示，ZmSPL10、ZmSPL14和ZmSPL26直接结合SPI1、ZmPIN1b、ZmARF28 和ZmWOX3A 的启动子并促进其表达，共同促进了柱头乳突的发育（图1c）。遗传水平上，Zmwox3a 敲除突变体在柱头乳突形成和结实能力方面表现出严重的缺陷。此外，研究人员将水稻中ZmSPL10、ZmSPL14 和ZmSPL26 的同源基因OsSPL5 和OsSPL10 敲除后，Osspl5 Osspl10 缺失突变体同样表现出柱头乳突发育异常且结实率显著降低，表明SPL 基因在调控柱头乳突发育方面的保守性。研究结果为解析玉米柱头乳突发育的调控机制和谷类作物授粉效率的遗传改良提供重要的理论指导和基因资源。
图1 ZmSPL10/14/26 与生长素相关基因和ZmWOX3A 组成分子调控模块，促进玉米花丝乳突发育，进而影响玉米结实率的工作模型
华南农业大学生命科学学院孔德鑫副研究员为该论文第一作者，已毕业博士生研究生景艺峰和硕士研究生段亚平为共同第一作者，王海洋教授为通讯作者，柳青副教授为共同通讯作者。华南农业大学生命科学学院吴鸿中国科学院广州生物医药与健康研究院李合英副研究员为本研究细胞学观察提供了平台并参与了部分工作。本文得到了国家重点研究计划项目，国家自然科学重点基金，广东省自然科学基金等项目的支持。
https://doi.org/10.1111/nph.19961
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