Tropical Plants 编委动态 | 中国农大张战营/张洪亮鉴定水稻分蘖数调控基因并解析其土壤环境适应性的遗传基础

文摘 2024-09-03 11:01 江苏

水稻的分蘖力是水稻穗数的基础，是影响产量的重要性状。发掘稻种资源中调控水稻分蘖和穗数的基因，解析其遗传机制，挖掘并评估种质资源中优异的育种价值，对于进一步改良水稻品种的单产水平，缓解人口不断增加和可利用耕地面积不断减少的矛盾，从而保障我国的粮食安全以及提高人民生活水平具有重要意义。

2024年8月27日，Plant Biotechnology Journal 杂志在线发表了中国农业大学张战营/张洪亮课题组题为Natural variation in the Tn1a promoter regulates tillering in rice 的研究论文。利用水稻不同生长阶段分蘖数的全基因组关联分析，该研究挖掘到一个新的水稻分蘖调控基因Tiller number 1a （Tn1a），发现并解析了其土壤环境适应性的遗传基础，评估了该基因的优异变异，开发了分子标记辅助育种设计与选择。

研究团队对377份水稻种质材料在不同时期的分蘖数进行全基因组关联（GWAS）分析的基础上，在插秧后30天、45天和抽穗期均能鉴定到一个QTL位点qTn1.7（7.84-7.92 Mb），结合QTL位点内注释基因的生物信息、单倍型及表达分析确定了其候选基因Tn1a。该基因编码一个包含C2结构域的膜蛋白，对其转基因功能验证表明负向调控水稻分蘖（图1）。

图1 Tn1a负向调控水稻分蘖

通过单倍型、表达和互补分析确定了Tn1a 在种质材料中的功能自然变异。首先，选择Tn1a 启动子上GWAS信号显著的SNP、一个272 bp indel及编码区的非同义SNP，分析了Tn1a 在463份栽培稻和71份野生稻中的单倍型（图2a），结果发现，籼稻中，Tn1a 启动子272 bp插入（+272 bp）的品种的分蘖数显著高于272 bp缺失（-272 bp）的品种。其次，表达分析表明+272 bp显著降低了Tn1a 的启动子活性及基因表达水平（图2b-e）。另外，利用启动子和编码区均与日本晴（Nip）有差异的台山糯（TSN，-272 bp）构建了不同类型的互补载体。对Nip背景下各互补载体的转基因系的表型分析发现, 携带TSN启动子的互补株系中Tn1a 的表达量高于携带Nip启动子的互补系，而分蘖数显著降低；然而，携带Nip启动子的互补系与Nip相比在分蘖数上无明显差异（图2f-h）。可见，Tn1a 启动子区272 bp indel参与调控水稻的分蘖表型变异。

图2 启动子272 bp插入抑制Tn1a 表达促进分蘖

研究团队通过酵母双杂交（Y2H）等鉴定并验证了Tn1a的互作蛋白OsCCC1（图3a-c）。OsCCC1是一个K⁺/Cl^-共转运蛋白，该蛋白参与了水稻分蘖的正向调控 (Chen et al., 2016) 。在OsCCC1表达水平一致的水稻原生质体中，Tn1a显著抑制了OsCCC1的蛋白含量（图3d-e）。研究人员探究了Nip和Tn1a 基因敲除突变体tn1a-1 在1000、500、100和0 µm K⁺条件下的第二分蘖芽长度和植株生长情况，发现K⁺缺乏对Nip和tn1a-1 突变体的分蘖芽长度均具有明显的抑制作用，但是对Nip的抑制作用更强（图3f-h）。因此，Tn1a通过与OsCCC1的蛋白互作来改变细胞内K⁺含量并抑制分蘖芽伸长。

图3 Tn1a与OsCCC1互作，影响胞内K⁺含量

由于Tn1a 通过改变细胞内K⁺含量来调节水稻的生长发育，并且前期的单倍型分析显示，272 bp缺失和272 bp插入分别主要出现在籼稻和粳稻亚群中，而粳稻亚群主要在中国北方种植，籼稻亚群主要在南方种植，研究团队继续探究了Tn1a 在两个水稻亚群中的等位基因分布与其环境适应性的关系。通过比较不同地区Tn1a等位基因频率和土壤K⁺含量发现，在籼稻亚群中，华南地区Tn1a^{+272 bp}等位基因的比例（28%，12/43）显著高于华东地区（10%，3/31）和西南地区（6%，2/33），与土壤K+含量呈负相关，华南地区的土壤K⁺含量显著低于其他两个地区。粳稻亚群也得到了类似的结果，华中地区Tn1a^{+272 bp}等位基因的比例（90%，9/10）高于东北地区（79%，15/19），但是其土壤K+含量低于东北地区（图4a）。这些发现表明，Tn1a^{+272 bp}等位基因可能促进了水稻品种对贫钾土壤的适应性。

图4 Tn1a^{+272 bp}提高了水稻对低钾的适应性

综上，该研究鉴定了新的水稻分蘖数调控基因Tn1a，并解析了其优良等位变异Tn1a^{+272 bp}参与调控分蘖及土壤钾适应性的调控机理，为水稻品种的遗传改良提供了优异的基因资源。

中国农业大学农学院已毕业博士生杨涛和马小倩为论文第一作者，中国农业大学农学院张战营副教授和中国农业大学农学院/海南大学三亚南繁研究院/中国农业大学三亚研究院张洪亮教授为论文的通讯作者。贵州大学方中明教授和云南大学胡凤益教授为本研究提供了重要材料。该研究得到了国家自然科学基金面上项目、十四五重点研发计划和广西农科院开放课题等项目的资助。

原文链接：

http://doi.org/10.1111/pbi.14453

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