种子是开花植物的繁殖器官,也是它们适应陆生环境的重要策略。种子萌发决定着植物生命周期起点,也是重要农艺性状。农作物种子在植株上穗发芽,或者播种后萌发不整齐,都将对农业生产造成重大损失。种子成熟后进入休眠状态,使得植物可以度过恶劣的环境条件,直到外界环境变得适宜植物生长时,种子才会萌发发育成新的植株。因此,种子必须敏锐感知外部环境因素,如温度、水分和光照等,并整合多种信号,使其能够准确判断环境变化,在合适的环境条件下适时萌发。
1952年,科学家在莴苣种子萌发实验中发现,红光促进萌发,远红光抑制萌发,而且这种对种子萌发的红光促进和远红光抑制作用是相互可逆的(Borthwick et al., 1952, PNAS)。经过努力,科学家分离鉴定到了介导这一过程的植物红光/远红光受体,并将其命名为光敏色素(phytochrome)(Butler et al., 1959, PNAS)。
首都师范大学施慧课题组致力于植物种子萌发的调控机制研究,前期研究揭示了光照信号促进种子萌发的正转录调控因子HFR1(Shi et al., 2013, Plant Cell),并鉴定了介导HFR1蛋白降解的E3泛素连接酶CDD蛋白复合体(Shi et al., 2015, PNAS)。2024年7月,施慧课题组在Current Biology 在线发表了题为Promotion of seedling germination in Arabidopsis by B-box zinc finger protein BBX32 的研究论文,鉴定了植物种子响应水分信号的重要功能基因,并揭示分子调控模块BBX32-PIF1,帮助植物实现水分与光照的环境信号整合,精确启动种子萌发。
该研究发现BBX家族V亚群的成员BBX32编码基因在种子中特异高表达,其突变体 bbx32呈现明显的萌发缺陷。有趣的是,当种子遇水吸胀时,BBX32的转录水平和蛋白稳定性均能被快速上调,说明BBX32受到环境中水分信号的特异诱导。进一步发现BBX32和光信号通路核心转录因子PIF1的基因表达具有时空重叠性。遗传证据表明,BBX32在促进光诱导种子萌发过程中位于PIF1的上游。生化和分子实验显示,BBX32蛋白与PIF1直接互作,抑制PIF1蛋白形成同源或异源二聚体的能力,进而阻止PIF1与下游DNA结合。此外,BBX32与HRF1分别响应环境中水分与光照信号,协同抑制PIF1的转录活性,解除PIF1对种子萌发的抑制作用。在两类转录调节因子的作用下,种子实现了在合适的水分和光照条件下适时启动萌发。
BBX32-PIF1整合环境水分与光照信号调控种子萌发的分子模型
综上所述,该研究揭示了BBX32-PIF1分子模块在拟南芥种子萌发启动过程中的调控机制。光信号通过蛋白稳定性调控,抑制核心转录因子PIF1的功能;水分信号诱导BBX32表达并促进BBX32蛋白积累,吸胀后增多的BBX32与PIF1直接互作,抑制PIF1对下游基因的转录调控作用。该调控机制使得种子能够有效整合环境中的光照与水分信号,准确响应环境变化启动萌发。
首都师范大学生命科学学院施慧教授为论文的通讯作者,课题组博士研究生高卢卢为论文的第一作者,硕士研究生张金铭,博士研究生康靖,北京大学钟上威教授及其课题组博士研究生徐昇为论文共同作者。该研究得到国家自然科学基金和“十四五”北京市属高校高水平科研创新团队支持计划等的资助。https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.06.014
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