植物顶端优势：生长素直接抑制侧芽生长？
根据王宝增等的《植物顶端优势调控研究概述》，生长素并非直接抑制侧芽生长，而是间接发挥作用6. 具体来说，顶芽产生的生长素极性运输到侧芽，使侧芽处的生长素浓度升高，进而影响了侧芽的生长。
生长素的运输与积累：生长素主要在植物的顶芽等生长活跃的部位合成，然后通过极性运输的方式，从形态学的上端向下端运输，也就是从顶芽运输到侧芽等部位。随着生长素不断地向侧芽运输，侧芽部位的生长素浓度逐渐升高。对侧芽生长的间接抑制：高浓度的生长素会诱导侧芽细胞产生乙烯等其他植物激素 ，乙烯能够抑制侧芽的生长和发育，从而表现出顶芽优先生长，侧芽生长受抑制的顶端优势现象。多种激素的相互作用：除了生长素和乙烯外，细胞分裂素等其他植物激素也参与了顶端优势的调控。细胞分裂素主要在植物的根部合成，然后运输到地上部分，促进细胞分裂和侧芽的生长。在正常情况下，顶芽产生的生长素会抑制侧芽中细胞分裂素的合成和运输，从而使侧芽的生长受到抑制。
植物生长素早在80多年前，被证实了生长素参与植物的顶端优势。蚕豆幼苗去顶后会刺激腋芽生长，用生长素处理去顶蚕豆植株可抑制该过程。他们推测是植物顶端产生的生长素以极性运输的方式向下运输，并进入腋芽，从而直接抑制腋芽的生长。如果用生长素运输抑制剂处理植株的主茎或对主茎做环割处理，则可刺激处理部位下方的腋芽生长。但后来的研究发现，生长素并非直接抑制腋芽生长，因为若把同位素标记的生长素施加到去顶植株茎尖时，在腋芽中检测不到放射性标记的生长素，说明在该过程中可能存在第二信使。
许多研究结果表明，细胞分裂素可能就是生长素控制腋芽生长的第二信使。例如：将细胞分裂素直接施加于腋芽，可使休眠的腋芽恢复生长状态；将鹰嘴豆植株的顶端去除，腋芽中的细胞分裂素含量在6h内便增加7倍；而将生长素类似物萘乙酸施加到去顶的豌豆茎尖，可以抑制去顶后细胞分裂素水平的升高。以上实验现象说明，生长素可能通过控制细胞分裂素的合成间接控制腋芽的生长。豌豆去顶之前检测不到异戊烯基转移酶基因表达，而去顶后该基因就表达，并伴随细胞分裂素在茎节处积累，说明生长素通过抑制细胞分裂素合成的关键酶的表达，来抑制豌豆茎节处细胞分裂素的合成，最终表现为生长素的顶端优势效应。另有研究发现，生长素还可调控细胞分裂素氧化酶的水平来控制内源细胞分裂素水平，该酶可将细胞分裂素降解。所以生长素通过抑制异戊烯基转移酶基因表达，同时诱导细胞分裂素合成基因的表达从而抑制腋芽生长，形成顶端优势。 独脚金内酯合成缺陷突变体以及信号传递突变体均为多枝表型，而外施独脚金内酯后可抑制分枝的形成，说明独脚金内酯作为一种新型植物激素，也参与植物顶端优势的调控。独脚金内酯是通过抑制生长素输出载体PIN蛋白在细胞基部的积累而抑制生长素的极性运输来调控顶端优势的；此外，独脚金内酯的生物合成受生长素诱导，它也可能作为生长素的第二信使直接进入腋芽，抑制腋芽的伸长。在生长素抑制腋芽生长的过程中，需要借助独脚金内酯才能发挥作用，这一结论的实验依据是：在独脚金内酯缺陷突变体中，外源生长素不能抑制去顶植物分枝的形成；而如果将独脚金内酯缺陷突变体接穗嫁接到野生型砧木上，再施加生长素则可完全抑制去顶植物的分枝。
由此可知，生长素、细胞分裂素和独脚金内酯可以协同调控植物分枝：独脚金内酯在根部合成，通过木质部向上运输，抑制生长素的运输，从而降低腋芽输出生长素的能力；生长素自上向下运输，抑制细胞分裂素合成，促进独脚金内酯的合成，抑制腋芽生长；细胞分裂素自下向上运输，阻止生长素诱导的独脚金内酯的生物合成，进而促进腋芽生长发育。
除了植物激素以外，糖类也参与顶端优势调控。蔗糖也可以作为信号分子调控腋芽发育。豌豆去顶后大约2.5 h 后腋芽开始生长，而在与腋芽相邻的茎中，生长素水平的下降要在24h后才能检测到，表明生长素水平的下降不是腋芽生长的起始信号。通过对蔗糖进行14C标记，发现在与腋芽相邻的茎中，来源于叶片的蔗糖浓度在去顶后2h内开始下降，蔗糖浓度的下降是由于腋芽对蔗糖的吸收所致。去顶的结果是直接导致糖类对腋芽的供给增加，进而诱导腋芽生长。而且，用蔗糖直接饲喂完整的豌豆植株休眠芽可促进芽的伸长，证实了糖类对腋芽生长的重要性。主茎作为较强的库器官，获取蔗糖的能力大于腋芽。顶端优势是由生长顶端较强的库活力调控的，因为它限制了糖类向腋芽的供给。蔗糖作为介导顶端优势的信号分子，还在于它是植物韧皮部长距离运输的主要糖类，运输速率很高。外源蔗糖处理完整豌豆植株能够诱导腋芽伸长，而通过脱叶等方式使糖耗尽后能够强烈地抑制去顶植物腋芽的发生。在脱叶、增加CO2供给以及抑制蔗糖降解的研究中，发现植物分枝和糖类的获得有很高的相关性。腋芽生长的启动也和蔗糖运输以及代谢相关基因的表达有关。 既然蔗糖参与顶端优势调控，那么，蔗糖与生长素、细胞分裂素以及独脚金内酯有何关系呢？研究发现，在腋芽生长早期，蔗糖以剂量依赖的方式促进生长素从芽运出，表明蔗糖是通过增强生长素的向外输出来促进芽生长的。最近的研究也表明，豌豆去顶之后，生长素从腋芽运出的量迅速增加。然而，在植物去顶或蔗糖处理的研究中，通过抑制生长素在腋芽中的外运，并没有影响芽生长的起始，表明蔗糖调控生长素外运可能在腋芽生长后期才起作用。蔗糖能够强烈诱导细胞分裂素合成，说明细胞分裂素可以介导蔗糖的调控作用。然而，在生长介质中以细胞分裂素代替蔗糖却不足以诱导腋芽生长，表明蔗糖还可以通过不依赖细胞分裂素的途径发挥作用。拟南芥细胞分裂素缺失突变体表现为分枝较少，去顶之后分枝会增多，因为去顶之后会引起腋芽获得较多糖类，说明蔗糖含量高时，分枝不需要细胞分裂素介导，只有在缺乏蔗糖供给的情况下才会需要细胞分裂素。光照可调控腋芽的糖类供给，但是单纯的糖类供给并不能恢复由黑暗或低光强导致的弱分枝表型，提示了在光照下糖类向腋芽供给过程中细胞分裂素扮演了重要的角色。 在实验中还发现，供给蔗糖能强烈抑制MAX2基因的表达。MAX 2基因编码一种F-box蛋白，参与独脚金内酯生物合成和信号转导过程，在抑制分枝的过程中不可或缺。通过遮阴或脱叶处理限制糖类供给可增强MAX2基因的表达，这提示蔗糖可能通过影响独脚金内酯信号途径调控腋芽的生长。 顶端优势的形成是一个非常复杂的过程，涉及到各种信号分子和信号途径。除了生长素、细胞分裂素和独脚金内酯以外，蔗糖也可通过芽库（bud sink)强度影响植物分枝。那么，植物激素是否影响蔗糖信号或芽库强度？蔗糖信号和芽库强度是否影响植物激素水平？在腋芽生长过程中，植物激素和蔗糖的靶分子又是什么？上述问题均需进一步研究。
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