Sci Hortic| 四川农业大学罗傲雪/范益军团队在通过冷刺激提高金钗石斛多糖的积累中取得新进展

乐活 2024-07-04 20:11 河南

近日，Scientia Horticulturae在线发表了四川农业大学罗傲雪和范益军老师课题组题为 Transcriptome: New perspective for the rational planting of Dendrobium nobile and the improvement of medicinal quality through cold stimulation 的研究论文。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.scienta.2024.113348

研究背景

药用植物适应环境变化的过程中，代谢产物作为植物与环境的协调物质，在植物生长发育及适应环境变化过程中起到重要的保护作用。同时代谢产物的积累是药用植物品质形成的关键。金钗石斛（Dendrobium nobile Lindl.）是一种名贵的中药材，主要含生物碱类、多糖类、多酚及黄酮类等化合物，具有抗氧化、抗感染、保护胃粘膜等药理作用。与其他药用植物一样，金钗石斛也受各种生物和非生物因子的影响，其中温度是影响其生长和生理的一个重要因子。多糖是金钗石斛中重要的药用成分，具有较强的生物活性，多糖的含量是评价金钗石斛药用品质的一个重要指标。那么，金钗石斛中多糖等活性成分的积累是否受低温的影响呢？能否通过适当低温处理来提高金钗石斛的药用品质呢？目前还没有相关研究。

研究结果

本研究考察金钗石斛对不同低温的响应，分析其生理及多糖等活性成分与低温处理之间的相关性，同时筛选出适合金钗石斛多糖积累的温度，通过转录组分析揭示其多糖积累的机制。

结果显示， 8℃、4℃和0℃处理下，金钗石斛茎中多糖含量随着胁迫时间的延长呈先升高后降低的趋势。在处理4d时多糖含量达峰值，分别较对照提高了40.46%、56.49%和76.94%，均与对照存在显著差异（p＜0.05）。解除胁迫在恢复生长10d后，8℃和4℃处理组的植株多糖含量较对照提高了38.84%（p＜0.05）和30.87%（p＜0.05），而0℃处理植株多糖含量较对照降低了8.07%（p＜0.05）。说明8℃和4℃低温处理可以提高金钗石斛植株茎的多糖，而0℃低温抑制多糖的积累。-4℃处理多糖含量在处理2d时达峰值，较对照提高了39.53%（p＜0.05）。在处理4d、8d均显著低于对照（p＜0.05），分别较对照降低了5.86%和17.42%。说明-4℃低温处理4d开始抑制金钗石斛多糖的积累。

图1 冷刺激对石斛代谢物的影响

通过透射电镜观察低温胁迫对金钗石斛植株叶肉细胞超微结构的影响，有利于从细胞水平上深入揭示低温对金钗石斛的伤害。如图所示，金钗石斛在常温（25℃）处理下，其细胞壁和质膜结构完整清晰，其叶绿体、线粒体和细胞核等细胞器结构完整（图A1、B1、C1）。在8℃处理下，金钗石斛的叶肉细胞的细胞壁、细胞核、线粒体、叶绿体结构正常，仅叶绿体内部淀粉粒和嗜锇颗粒较常温下增多（图A2、B2、C2），说明8℃低温对植株影响不大。随着处理温度的降低，在4℃低温处理下金钗石斛叶肉细胞的细胞壁、细胞核结构正常；部分叶绿体出现肿胀变形，淀粉粒和嗜锇颗粒数目较8℃处理显著增多，但基粒片层排列仍较为整齐（图A3、B3、C3）。0℃处理下，金钗石斛的叶肉细胞超微结构出现细胞质膜内陷的现象，细胞核结构仍正常完整；叶绿体较4℃低温处理肿胀更加剧烈，呈圆球形，部分叶绿体离开质膜内侧，向细胞中央游离，基质片层变得松散和扭曲，淀粉粒减少，可能是适应低温的一种方式；线粒体数量较4℃处理明显增加，多聚集在一起且分布于叶绿体周围（图A4、B4、C4），说明0℃低温对金钗石斛质膜、叶绿体造成一定的伤害。

图2 低温对石斛叶肉细胞超微结构的影响

在-4℃处理下，金钗石斛叶肉细胞超微结构的细胞壁破裂，多数细胞器崩溃溶解，叶绿体已完全解体，基质片层扭曲变形更加严重，内部有许多空泡出现，嗜锇颗粒急剧增多，使电子密度高，呈黑色（A5、B5、C5），观察视野内未发现线粒体和细胞核，推测可能已经溶解。说明-4℃低温对叶肉细胞超微结构伤害严重，导致无法进行正常生理活动。同时，研究还发现，0℃处理4d时能显著增加金钗石斛多糖积累，而且解除冷刺激后植株能正常生长。

图3 分析石斛抗寒刺激的关键基因

为了探测其原因，我们将0℃处理4d的金钗石斛进行转录组学分析，结果发现，Phenylpropanoid biosynthesis 中的DN11139_c0_g1(REF1), DN3853_c0_g1(hypothetical protein KFK09)，DN23340_c0_g1(hypothetical protein KFK09)显著上调，从而导致金钗石斛的黄酮和多酚含量上升，而黄酮和多酚类化合物具有很强的ROS清除能力，能清除金钗石斛受到冷刺激时带来的ROS，帮助金钗石斛抵御低温胁迫。同时23个NAC转录因子上调，44个AP2/ERF转录因子显著上调，16个上调的WRKY，27个上调的bHLH在金钗石斛抵御低温刺激中也起到重要作用。与此同时，Starch and sucrose metabolism中的DN47709_c0_g1(TPP6)，DN77308_c0_g1(DPE1)，DN1600_c0_g2(PGMP)，DN4480_c0_g1(BAM3)基因；Glycolysis / Gluconeogenesis中的DN1600_c0_g2(PGMP)；Pentose and glucuronate interconversions中DN28232_c0_g1(hypothetical protein IEQ34)和DN14770_c0_g1(pel)；Biosynthesis of nucleotide sugars中的DN1600_c0_g2(PGMP) ；Pentose phosphate pathway中的DN1600_c0_g2(PGMP) 等基因以及bHLH，MYB，WRKY等转录因子显著上调，从而促进金钗石斛中多糖的积累。本研究为利用低温合理种植药用植物以及提高其药用品质提供借鉴。

图4 冷处理诱导石斛多糖积累

结论

0℃处理4d利于金钗石斛多糖的积累，这些多糖的生物合成可能与Starch and sucrose metabolism中的TPP6， DPE1， PGMP， BAM3基因；Pentose and glucuronate interconversions中pel基因以及bHLH，MYB，WRKY等转录因子密切相关。

四川农业大学风景园林学院罗傲雪教授为论文通讯作者，四川农业大学风景园林学院范益军老师为第一作者，四川农业大学林学院王刚教授参与论文指导。四川农业大学博士研究生马杰，硕士研究生许琳龙、赵娟、李雪冰、李婷、王慧参与了论文研究工作。该研究获得四川省育种攻关项目、四川省国际合作项目资助。

团队或作者（第一或者[和]通讯作者）简介

研究团队简介：四川农业大学罗傲雪/范益军老师研究团队致力于林草中药材石斛种质资源挖掘、保护、开发及推广应用工作。在新品种选育、高品质栽培、原料林营建等方面取得丰硕的成果。承担国家自然科学基金、国家星火计划、四川省科技计划、四川省国际合作、十四五育种攻关等项目30余项。在Carbohyd Polym、Int J Biol Macromol、Ind Crops Prod等一区TOP杂志发表论文50余篇。选育新品种3个，获授权专利60余项，制订企业标准3项。团队成员担任SCI杂志Int J Mol Sci和Polymers客座编辑。获四川省科技进步奖二等奖和一等奖各一项。

团队研究方向：（1）石斛主要活性成分生物合成途研究；（2）石斛药用品质形成成因解析；（3）石斛多糖等活性成分药效机制研究。

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