研究背景
研究结果
1. 紫叶芥菜花青素含量丰富，而绿叶芥菜酚酸和黄酮含量更高
绿叶芥菜ZC-2与紫叶芥菜ZC-Red形态特征相似，叶片颜色明显不同，ZC-2呈现绿色，而ZC-Red则是紫红色（图1A-B）。将酚类靶向代谢组进行正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）发现两个品种被明显区分（图1C）。在鉴定到的607种代谢物中，黄酮类化合物最为丰富，占45.3%，其次是酚酸，占41.4%。与ZC-2相比，ZC-Red存在233种差异代谢物（162种下调，71种上调），其中仅有花青素及原花青素上调差异代谢物种类（10）大于下调种类（5），其他酚酸、黄酮等酚类物质均为下调多于上调（图1D）,可能是由于苯丙烷代谢流存在偏好性。
图1 ZC-2和ZC-Red的外观（A-B）、正交偏最小二乘判别分析（C）和酚类代谢物差异（D）
2. 紫叶芥菜中花青素的积累抑制了光合作用
转录组测序发现，与ZC-2相比，ZC-Red存在2289个差异表达基因（DEGs），其中1409个下调，880个上调。利用GO、KEGG数据库进行分类注释，发现大多数下调的DEGs与光合作用相关，如“光系统II”、“叶绿素结合”、“光合作用-天线蛋白”等，而上调的DEGs与酚类代谢物密切相关，如“苯丙氨酸氨裂解酶活性”、“苯丙烷类生物合成”、“黄酮类生物合成”等。基因集富集分析（GSEA）结果也与之一致。
图2 ZC-2和ZC-Red差异表达基因的GO分类注释（A）、KEGG分类注释（B）、基因集富集分析（C-D）
3. 紫叶形成过程中鉴定出MYB113，TT8，WRKY44等关键转录因子
转录组分析表明，芥菜叶片颜色的差异与苯丙烷代谢和光合作用有关，在ZC-Red中，编码4CL、DFR、ANS和UFGT的基因表达显著上调；与psbO、psaH和Lhc相关的基因表达显著降低。ZC-Red紫叶表型是由花青素合成增强、花青素积累增加、光合作用和光合色素合成受到抑制引起的，还鉴定出可能参与调控的关键转录因子（MYB113，TT8，WRKY44等）（图3）。
图3 ZC-Red紫色叶片形成机制模型
四川农业大学园艺学院博士生狄红梅、硕士生赵雅甜与周澳莲为该论文的共同第一作者，孙勃教授和黄志副教授为共同通讯作者，李焕秀教授、唐懿教授、张芬副教授也为该论文发表做出了重要贡献。
该工作得到了国家自然科学基金（No.32372732, No.32072586, No.32372683, No.31500247）、四川省科技计划项目（2023ZYD0090, 24NSFSC0404）、贵州省教育厅科技攻关项目（黔教技[2024]016号）、四川省芥菜育种联合攻关项目（2023YZ002）、国家现代农业产业技术体系四川大宗蔬菜创新团队项目（SCCXTD-2024-05, sccxtd-2023-05）的经费资助。
