植物三维结构形成的核心是细胞分裂方向的精确控制。植物细胞通过平周分裂（periclinal division）实现径向生长进而变粗，通过垂周分裂（anticlinal division）促进纵向生长变高。不同细胞分裂方向的有效组合产生了大自然中多样的植物形态。然而，目前对于控制细胞分裂方向的机制仍然未知。挖掘控制细胞分裂方向的关键因子并解析其机制对于在细胞水平上重塑植物结构具有重要的理论和应用价值。2024 年 11 月 15 日，中国科学院遗传与发育生物学研究所杨宝军团队和根特大学 Bert De Rybel 研究组合作在 Science 在线发表了题为「SPL13 controls a root apical meristem phase change by triggering oriented cell divisions」的研究论文。该研究展示了根系形态的时空变化过程及背后的分子机制。该研究通过建立植物细胞分裂方向筛选系统并测试超过 15000 个化合物，获得了可以影响植物细胞分裂方向变化的小分子化合物 coral7。进一步的研究发现 coral7 通过影响转录因子 SPL13（SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE）的表达调控细胞分裂方向。该研究揭示了 SPL 类转录因子可以通过影响细胞细胞分裂方向控制根分生组织的形态特征和时空变化，为重塑植物根系形态提供了有效策略。化学遗传学策略可以有效克服基因冗余或者遗传突变致死带来的研究难题。为了寻找控制植物细胞分裂方向的关键因子，研究团队首先建立一套显示细胞分裂方向变化的形态学筛选系统。通过结合双色标记植物 BY2 细胞及高通量荧光共聚焦快速筛选策略并对超过 15000 个化合物进行细胞成像筛选，有效获得了在细胞系和植物中均可控制细胞分裂方向变化的化合物 coral7（图 1）。随后，研究团队尝试对 coral7 进行化学修饰以期获得其直接蛋白靶标，但是由于标记后的化合物缺乏生物学活性，研究人员进一步尝试转录组测序手段挖掘 coral7 可能影响的关键基因。图 1. 基于植物细胞形态的分裂方向筛选系统及 Coral7 化合物效果利用 coral7 处理根系的多时间点取样结合上调基因的筛选方法，研究团队发现转录因子 SPL13 在植物中过量表达后可以明显改变根系形态。横切结果表明多种类型的细胞分裂方向均发生变化并导致根分生区变粗（图 2），说明 coral7 可以通过 SPL13 调控细胞分裂方向变化。后续的 SPL13 表达分析和突变体实验进一步证明了 coral7 通过促进 SPL13 的表达诱导了细胞分裂方向的变化。图 2. 过量表达 AtSPL13 可以有效改变根分生区细胞分裂方向并实现增粗前期研究结果表明，SPLs 是植物年龄和开花途径的关键调控因子。为了寻找 SPL13 及其同源基因在根分生组织中调控细胞分裂方向的生物学意义，研究团队系统分析了植物根系分生区随时间变化的形态特征。结果表明生长后期的根系相比较早期的分生区在形态特征上会发生明显变化，包括中间皮层的形成（middle cortex）及分生区显著增粗（10-40 天）。相关的形态转变都需要细胞分裂方向的重新调整并引入更多的平周分裂（periclinal division）。基于 SPL13 及相关同源基因的时空表达，研究发现相比较野生型材料，spl 突变体在中间皮层的形成和分生区增粗方面均发生了明显缺陷（图 3）。表明 SPL 通过精确的时空表达来控制细胞分裂方向以实现根系增粗。对 SPL13 下游基因的分析发现其可以有效激活细胞分裂相关基因 CYCB1 及内皮层细胞分裂方向基因 CYCD6;1 的表达，并依赖于 SHR 途径。图 3. AtSPLs 在拟南芥根系增粗中发挥了关键作用这一过程在植物中是否是保守的呢？通过对单子叶植物水稻及相关 spl 突变体的分析，同样发现 SPL 在水稻的根分生区细胞分裂方向及根系增粗中的关键作用，表明 SPL 是植物保守的根系形态（粗度）重塑基因（图 4）。图 4. OsSPLs 在水稻根系的增粗过程发挥了关键作用综上所述，该研究通过化学遗传学并结合细胞体系的筛选策略，有效的获得了控制细胞分裂方向的化合物 coral7；并进一步发现转录因子 SPLs 的新生物学功能：控制植物细胞分裂方向。该研究同时揭示了 SPL 分子模块参与根系的时空形态重塑，为实现根系遗传改良和重塑（如增粗）提供了关键位点（图 5）。图 5：土壤中根系形态的时空变化机制及根系增粗策略中国科学院遗传与发育生物学研究所杨宝军研究员为该论文的第一作者和通讯作者，根特大学博士研究生孙延彪为共同第一作者，根特大学 Bert De Rybel 教授为共同通讯作者。此外，遗传发育所助理研究员葛艳花和硕士研究生岳倩如作为共同作者为该研究做出重要贡献。本研究特别感谢国家自然科学基金委「原创探索计划-32350005 植物细胞分裂方向控制的四维理论」对该项目提供的重要资助；该研究同时得到了国家自然科学基金面上项目及欧洲 ERC 等项目的资助。论文链接：https://doi.org/10.1126/science.ado4298目前杨宝军课题组招聘博士后和助理/副研究员 2-3 名，以及具备常规分子生物学，生化相关或生信分析背景的技术员 2-3 名（本科及以上）。欢迎对细胞分裂方向控制机制及根系生物学感兴趣的科研人员加入。详情见遗传发育所官网招聘信息或邮件联系 bjyang@genetics.ac.cn。我们长期为科研用户提供前沿资讯、实验方法、选品推荐等服务，并且组建了 70 多个不同领域的专业交流群，覆盖神经科学、肿瘤免疫、基因编辑、外泌体、类器官等领域，定期分享实验干货、文献解读等活动。
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图片来源：图虫创意
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