齿鲸用独特的声音来
进行回声定位和交流
论文来源：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adc9570
摘要
回声定位的齿鲸（齿鲸亚目动物）在黑暗的海洋环境中捕获快速移动的猎物，这关键取决于它们产生强大超声波咔哒声的能力。但它们被认为是由空气驱动的声源如何在超过 1000 米的深度产生生物声呐咔哒声，同时还能产生丰富的声音曲目以调节复杂的社会交流，这仍然是个未知数。研究者发现齿鲸拥有一个基于空气通过鼻腔驱动的声音产生系统，其功能类似于喉部和声管的声音产生。不同发声方式中的组织振动在所有主要的齿鲸类群中产生不同的回声定位和交流信号，因此为对它们的声音曲目进行分类提供了生理基础。从鼠海豚到抹香鲸的物种都使用气泡音发声方式来产生强大且空气利用效率极高的回声定位咔哒声。
齿鲸声源的位置最初被假设在喉部，但后来基于三方面的证据被指定为鼻子中所谓的发声唇：（1）在发出咔哒声期间喉部肌肉不活动；（2）空气在鼻腔周围的气囊之间被加压和循环；（3）声学三角测量将咔哒声源定位在喷水孔下方 20 至 70 毫米处。
对发声唇上下方气压测量并检测齿
鲸何时发出咔哒声
使用内窥镜以每秒 7200 帧的速度对其运动进行成像，同时在经过训练的大西洋宽吻海豚和港湾鼠海豚体内测量发声唇下方（psub）和上方（psupra）的气压，在发出咔哒声期间进行测量。海豚和鼠海豚仅在 psub 长时间增加期间发出咔哒声，并且 98% 的咔哒声分别在 psub = 3.63±0.14kPa 和 2.12±1.56kPa 以上产生。
用内窥镜对发声唇的运动成像
观察到在鼻表面向前传播的黏膜波。将运动延迟与约 1 m/s的黏膜波速度相结合，预测运动源在观察到的狭缝下方约 1 至 2 毫米处，与发声唇的解剖位置一致。
为了测试是肌弹性空气动力声源还是肌肉收缩为咔哒声的产生提供动力，研究者在死亡的港湾鼠海豚的体外鼻腔复合体准备中对发声唇在声音产生期间进行成像，从而排除神经控制或肌肉活动。在鼻腔阈值压力 > 5kPa 时，通过发声唇的内收在六个标本中诱导出咔哒声序列的发射。对发声唇运动学的成像显示，在咔哒声发射期间，前发声唇和后发声唇经历气流引起的自持振荡（B 至 D）。咔哒声的产生与发声唇的碰撞紧密相关（延迟 74±204 毫秒），而不是张开。
由于自然的鼠海豚咔哒声可以在没有运动控制的情况下在体外产生，咔哒声是由符合肌弹性空气动力学理论的发声唇振荡产生的，而不是由超快肌肉收缩引起的运动产生的。因此，齿鲸不能控制单个咔哒声的时间和强度，而是通过对发声唇张力和鼻腔压力的运动控制来调节咔哒声的速率和强度。
在人类中，至少有三种发声方式被识别出来。
M0（气泡音）：声带的覆盖层和主体都很松弛，导致在振动周期的开放阶段很短的情况下产生最低频率。声门气流低，声带加速度和气管声音呈脉动状。
M1（胸声）：声带变长且声带主体比覆盖层更硬，导致更高的振动频率。声门气流低，声带加速度和气管声音波形分别为三角形和正弦形。
M2（假声）：声带进一步变长且主体和覆盖层都很坚硬，导致在 OQ 为 0.5 到 0.95 之间产生更高的频率。声门气流高，声带加速度和气管声音波形几乎是正弦形且具有强基频。
因此，至少有三个独立的特征假设提供了检验依据，即齿鲸以不同的发声方式发声。（1）从解剖学上看，分层的发声唇将通过允许覆盖层和主体之间存在不同的张力来促进发声方式的产生。（2）从声学上看，不同发声方式的发声应该具有不同的声压波形和重叠的、递增的基频范围 。（3）从生理学上看，不同发声方式的振动应该具有递增的 OQ 值。
解剖学验证：用增强的DiceCT 对发声唇的几何形状进行量化
主体层≈脂肪体（囊）
覆盖层：
1.与喉部声带相比增加高度。降低 OQ值。
2.发声唇被脊覆盖。导致浅表层具有强烈的刚度各向异性，而主体中没有，改善了声门闭合，并提高了在高达 40 到 81 kPa 的驱动气压下保持内收位置的能力。
声学验证：为主要类群的代表性物种编制了声学曲目，并验证是否包括不同的发声类型
声压波形：脉动状、谐波状或正弦状，与发声方式 M0 到 M2 的声带加速度波形一致
基频范围：重叠的、递增的
结论
齿鲸已经进化出一种空气驱动的鼻腔声源，在物理和功能上类似于哺乳动物和鸟类的喉部和声管发声。成熟的发声声音产生的肌弹性空气动力学理论为分类齿鲸的声音曲目提供了坚实的生理基础。齿鲸使用发声方式来产生低频、低方向性、低声源水平的交流信号以及高频、定向、高功率的回声定位咔哒声。
具有 0.5 至 2.5 毫秒的超短开放时间的气泡音（M0）振动揭示了产生长时间咔哒声序列的生物力学关键，适用于猎物追踪和捕获。由于低 OQ 值，M0 是最节省空气的发声方式。齿鲸每次发出咔哒声仅需 < 50 毫升空气。这样的空气经济性允许在大深度进行回声定位，从而为开发以前未被探索的深海食物生态位开辟了道路。
汇报人：张翼 马艳彤
指导老师：姜晓东
