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基因渗入促使大底鳉在极端污染下被进化救援
过去几十年里,环境污染已成为全球性问题,对野生生物种群构成了重大威胁。这包括化学污染、重金属污染、塑料污染等,这些污染物能够对生态系统造成长期的负面影响,包括改变生物的生理和遗传结构。
即便如此,在极端污染的环境下,依然有一些生物能够顽强地生存下去——它们是如何做到的呢?
本文选择来自美国的大底鳉(Fundulus heteroclitus),来为我们揭示生命神奇的智慧。
不同抗性的大底鳉种群
加拿大底鳉不同抗性种群(图1A):抗性(黑色,R1到R3),中高抗性(红色,IH1到IH3),中低抗性(金色,IL1到IL3)和敏感(蓝色,S1到S3)。
鱼类对毒性物质的抵抗性与环境中的污染程度有关。通过心脏畸形发生率作为毒性抵抗性的衡量指标,发现污染最严重地区的鱼类,比正常致畸水平高1000倍(图1B、1C)。
鱼类体内的芳香烃受体信号通路(AHR)的脱敏化程度与污染程度成正比(图1D),AHR对污染物的脱敏化是鱼类抵抗性的基础。表明在这些中间抗性的种群中,个体对于有毒化合物的响应程度存在一定的变异性,但不是完全一致的(图1E)。
图1. 美国加尔维斯顿湾沿陡峭污染梯度分布的加拿大底鳉种群对污染的敏感性差异。(A))污染梯度按颜色划分,从低(蓝色)到高(黑色)。(B)暴露于PCB126的胚胎心脏畸形的群体变异。种群对多氯联苯诱导的心脏畸形的敏感性变化与(C)栖息地污染和(D) AHR通路诱导性(PCB126激活CYP1A)相关。(E)多氯联苯诱导的CYP1A活性在个体和种群中有所不同。
AHR基因突变导致其抗性变高
大底鳉种群遗传结构也与其地理位置相一致。这表明大底鳉的基因流较强,不同种群之间基因组的分化程度较小(图2A)。其抵抗性的形成可能是由于近期的环境变化引起的种群规模减小,并伴随着一系列的进化过程和生态适应的发生(图2B)。伴随着强烈的自然选择(图2C)和种群下降(图2B),符合高抗种群中的进化拯救现象。最后,通过全基因组测序发现高抗种群的AHR基因的突变对适应性表型至关重要(2E图)。
图2. 种群内部和种群之间的遗传变异。(A)邻居连接树表明种群沿着污染梯度聚集。(B)与清洁地点的种群相比,污染地点的种群有过多的罕见变异和核苷酸多样性基因组宽度的减少。(C)与两个敏感群体相比,每个抗性群体和中间群体的遗传分化。(D)基于抗性水平的共享离群区、聚类个体和种群遗传变异的多维标度(mds)。(E) F. grandis的一个缺失(约77 kb,在1号染色体上跨越AHR2a和AHR1a)在抗性群体。
“借用”姊妹基因来适应高污染环境
对大底鳉F. grandis的姊妹类群-加拿大底鳉(F. heteroclitus)进行基因组整合分析,发现高抗性大底鳉F. grandis种群中出现了与加拿大底鳉 F.heteroclitus 更相似的遗传特征。在高抗性大底鳉F. grandis中,与加拿大底鳉F. heteroclitus的单倍型更相似,而不同于其他抗性的大底鳉F. grandis的单倍型(图3A、3B和3C)。带有缺失基因型的单倍型相对于不完全谱系分选而言更可能发生基因渗入(图3D和图3E)。
图3.来自F. heteroclitus的适应性渐渗证据(杂交)。(A)抗性F.grandis 种群与F.heteroclitus 之间的序列相似性(Dxy)进行计算,并将其与一个敏感 F. grandis 种群与 F. heteroclitus 之间的相似性进行对比。(B)AHR缺失两侧的遗传变异在高抗性F.grandis 种群和F.heteroclitus更为相似。(C)第一个时间是AHR缺失周围1Mb的共同演化时间,介于F.grandis和南方F. heteroclitus之间,为0.0026个突变每个位点。这个数值比较小,说明这两个种群在这段基因区域上的分化时间比较近。第二个时间是intactF. grandis等位基因和所有F. heteroclitus之间的共同演化时间,为0.018。这个时间比第一个时间更长,说明这些种群在这段基因区域上的分化时间更加明显。(D)基因渗入仅限于抗性种群。(E)基于共系演化理论的推断方法,测试了基因渗入和估计选择的时间和强度。该方法能够区分不同的适应模式。
结论
在高度污染的环境下,加拿大底鳉(F. heteroclitus)的少数个体在近期与大底鳉(F. grandis)杂交,将后者基因组中具有适应性的片段整合入了自己的基因组,进而获得了对污染物的抗性。
参考文献
Adaptive introgression enables evolutionary rescue from extreme environmental pollution.Science, 2019, 364: 455-457.
创作人:李加男
单位:华东师范大学
本文来源于第一届水生生物与水域生态学全国研究生暑期学校的学员作业。
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