原文来源
标题：Evolutionary novelties underlie sound production in baleen whales
地址：https://doi.org/10.1038/s41586-024-07080-1
研究对象
须鲸
脊索动物门 Chordata
脊椎动物门 Vertebrata
哺乳纲 Mammalia
真兽亚纲 Eutheria
鲸偶蹄目 Artiodactyla
须鲸亚目 Mysticeti
研究背景
须鲸利用声音在广阔且光线昏暗的海洋环境中调节其复杂的社会行为和繁殖行为。
当鲸类的祖先从陆地重返海洋时，它们的新环境对它们的声音交流提出了根本性的适应问题，其中特殊的需求包括在爆发式水面呼吸时吸入和呼出大量空气、避免窒息和溺水，以及在水下发声时保存空气。由于陆生哺乳动物的喉部既保护气道又发声的原始状态无法应对水生生活方式的需求，因此鲸类喉部的形态和功能需要发生变化。
为适应绝对的水生生活方式，齿鲸类进化出了鼻腔发声器官，并使喉部专门用于封闭气道；须鲸则在发声器官方面发生了根本性的生理变化，包括喉部的特化，但仍保持着呼吸、发声功能兼具的喉部状态。然而，须鲸喉部的具体发声机制至今仍是未解之谜。
研究方法与过程
本研究中，科学家通过对三个须鲸亚目物种喉部的切除实验，结合体外诱导发声实验和计算模型，表明须鲸进化出了独特的喉部结构以发声。
Anatomical experiment
01 解剖学实验与电镜观察
科学家获取了塞鲸、小须鲸和座头鲸的新鲜喉部样本，通过计算机断层扫描，观察到了须鲸类喉部特有、而其他哺乳动物喉部不具备的解剖学特征。
• 首先，塞鲸、小须鲸和座头鲸的双侧杓状软骨在基部通过韧带紧密连接，形成U形结构。每个杓状软骨的下半部分覆盖着粘膜，成对的、肌肉化的杓状软骨横皱襞（TAFs）沿着杓状软骨延伸。
• 其次，一个大型的楔形脂肪体占据了环状软骨背面的内侧表面，我们称之为环状软骨垫（CC）。
• 此外，我们还发现了几个与发声控制相关的新的特征。例如，在CC上方，有一块大肌肉，我们称之为悬雍垂张肌，其纤维方向为尾向颅侧，可增加CC粘膜的张力。
Fig 1.须鲸亚目物种喉部样本解剖结构
局限
仅凭解剖学证据不足以证明上述解剖学实验中观察到的特殊结构与须鲸发声存在直接联系。
为了测试这些组织是否能发声以及如何发声，我们构建了一个实验装置，以在体外诱导须鲸类喉部发声。
Induced vocal experiment in vitro
02 体外诱导发声实验
研究者通过在须鲸亚目物种喉部样本上连接传感器并人工通入气流，成功模仿活体须鲸的发声方式诱导须鲸发声。
在所选取的三个物种中，声音是在呼气气流通过环状软骨垫（CC）和紧密相邻的杓状软骨横皱襞（TAFs）之间一个先前未描述的空间时产生的。在大多数哺乳动物中，发声涉及由气流通过声门驱动的声带振动。然而，在塞鲸和小须鲸中，杓状软骨的刚性结构阻止了左右TAFs的靠近，因此也阻止了声门中的TAF振动。相反，当从呼吸位置切换到发声位置时，杓状软骨的背向旋转使TAFs紧紧压在CC上，从而关闭了环杓（CA）振动空间。然后，气流通过这个CA间隙离开肺部，使覆盖在CC和TAFs上的粘膜产生振动。
在塞鲸中，我们使用了三种独立的方法来量化发声组织的振动：CC和TAF粘膜的高速成像、电声门图（EGG）和环状软骨加速度测量。在成像质量较高的部分，我们分析了单个振荡周期中的声音产生，由此确认了小须鲸喉部以及座头鲸喉部的发声位置及方式。
在本次体外诱导发声实验中，观察到小须鲸发声的振荡频率fo为41.7 ± 3.6 Hz（n = 1,297；范围36.9–52.6 Hz），而座头鲸的振荡频率fo为32.9 ± 1.1 Hz（n = 136；范围30.8–37.3 Hz）。
综上所述，在这三个物种中，声音都是通过须鲸亚目物种所独有的环状软骨垫（CC）和双侧杓状软骨横皱襞（TAFs）的气动驱动振动产生的。
所有须鲸的叫声库中均包含调频叫声，其基频（fo）值范围在20至100赫兹之间。我们在无肌肉激活的体外实验中观察到的基频值与自然叫声基频范围的下限相吻合。
Fig 2. 须鲸体外诱导发声实验装置
局限
研究者推测悬雍垂张肌和喉内收肌的收缩应会增加环状软骨垫（CC）和双侧杓状软骨横皱襞（TAFs）垂直于气流方向的张力。陆地哺乳动物的肌肉组织中存在一种等效机制，可增加组织的共振频率，从而提高组织振动和声音的基频。然而，体外实验无法调节这些肌肉的张力。
为测试肌肉收缩是否能解释观察到的须鲸叫声范围，并进一步评估发声的物理原理，研究者开发了塞鲸喉部的有限元连续体模型。
Finite element continuum model
03 有限元连续体模型
须鲸发声的有限元连续体模型根据喉部结构的几何形状、物理特性、气流动态、振动计算、声音信号输出以及神经控制机制等多个因素得出，该模型真实再现了发声生理和肌肉结构，这对于评估体内生理功能至关重要。
我们通过调整压力及气流参数证实，在塞鲸喉部的呼出流期间，发声过程符合肌弹性气动（MEAD）理论。接下来，我们模拟了喉部肌肉的分级收缩。悬雍垂张肌的收缩，结合环状软骨围绕环甲关节向杓状软骨横皱襞方向的旋转，产生了在36–92赫兹之间的调制基频及在157–184分贝之间的调制声源级。这两个范围均与自然塞鲸发声中测得的基频范围37–100赫兹和声源级范围156–177分贝高度一致。由于喉内收肌位于深层组织中且不参与振动，因此在模型中模拟该肌肉的收缩不会影响发声频率。我们推测，在须鲸进行无声的大体积呼吸时，喉内收肌会使杓状软骨横皱襞变硬，否则杓状软骨横皱襞的振动会引起湍流，增加气道阻力并阻碍呼吸。
Fig 3. 须鲸发声有限元连续体模型
研究结果
结论一
须鲸亚目物种进化上独特的结构（环状软骨垫和杓状软骨横皱襞黏膜）的振动会产生低频声音。对现有解剖学数据的重新评估显示，迄今为止研究过的所有须鲸物种中都存在环状软骨垫。对鲸类进化历程的研究结果表明环状软骨垫属于须鲸进化中的原始特征；此外，体外实验中产生的基频值与塞鲸、小须鲸和座头鲸自然发声的基频下限值相吻合。
因此，我们根据我们的数据以及所有须鲸亚目物种中都存在低频（基频<100–300 Hz）叫声的现象，认为环状软骨垫-杓状软骨横皱襞发声机制是所有须鲸的共有始祖特征。
Fig 4.须鲸进化特征谱系图
结论二
通过将我们实验中的体外发声流量率与潮气量和气管流量与体型的异速增长相结合，我们可以预测须鲸有效发声的理论潜水深度限制。
由于气管直径和流量随体型异速增长，抵消了肺容量的增加，因此发声的限制边界在极端体型范围（约5–140吨）内惊人地不变。据空气量限制分析，在大约30米的水深，呼气发声最多持续15秒；环状软骨垫-杓状软骨横皱襞和双侧杓状软骨横皱襞机制的更强内收可能减少气流，从而进一步延长发声持续时间。肺和喉气囊之间来回输送空气可能支持长时间的水下发声。
综上所述，我们的分析表明，每个发声单元所需的预测空气量构成了发声单元持续时间的基本生理限制。
分析与讨论
Expansion and extension
拓展延伸
我们在须鲸亚目物种中观察到的喉部新特征使它们能够在不透明的水中进行远距离的低频通信。然而，我们的研究也证实，在最大100米潜水深度下发出的最高300 Hz的叫声对大多数须鲸物种的通信构成了无法克服的生理限制，这有两个重要含义：
• 须鲸双向交流的活跃空间受到限制；
• 须鲸的叫声频率和深度区域与来自船只的人为噪声重叠，如今这种噪声在海洋表面附近的30–300 Hz频段中占主导地位。因此，目前大多数须鲸的叫声都被船只噪声严重掩盖。
Significance
研究意义
• 有限元连续体模型的构建突破了解剖学研究的限制，能与解剖学研究相互佐证；
• 对须鲸亚目各物种的研究与保护有重要意义；
• 对于海洋生态与人类活动的平衡维护有借鉴价值。
Limitations
研究局限性
本实验中无法使用体外诱导发声方法来实验测试该机制的上限频率，因此对于模型中收集到的高频数据还需进一步验证；
涉及的物种数量较少，解剖学数据相对稀缺，使得表型特征映射不可行。
汇报人｜黄耀文 10231900449
指导老师｜姜晓东
本文来源于2024年“水生生物学”课堂讨论。
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