快速生长的
珊瑚礁鱼类的
进化
你知道
珊瑚礁鱼类的
进化轨迹吗？
你了解
它们的生长速度,
体型大小吗？
让我们走进这篇文章，
去探索更多。
Part 01
研究简介
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珊瑚礁是地球上最具生物多样性的生态系统之一，而珊瑚礁鱼类在其中扮演着关键角色。
尽管珊瑚礁鱼类共享着共同的栖息地，其种类跨越了七个数量级的体重范围，呈现出丰富多样的生长轨迹，但此前对于珊瑚礁鱼类生长轨迹的宏观演化模式的研究是缺乏的。
为了填补这一空白，该研究将最先进的极端梯度提升回归树与系统发育比较方法相结合，旨在检测体细胞生长的适应性变化在时间、数量、位置和幅度等方面的情况，同时探索体型和生长之间异速关系的演化。
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Part 02
研究内容
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数据集构建
研究者对2019 – 2021年6月的珊瑚礁鱼类生长文献进行系统回顾，按照既定标准记录每个物种的相关参数，包括最大长度、长度测量方法、年龄测定方法、von Bertalanffy生长参数L∞和K，以及长度 - 重量转换因子（有数据时）。计算标准化生长系数Kmax作为鱼类长到该物种报告的最大大小时，鱼达到渐近大小 L∞ 的速率。
将上述数据与已有的系统发育树相结合， 使用极端梯度提升回归树（BRT）模型结合环境和生态变量（温度、最大体型、饮食、位置和方法等）预测无生长数据物种的Kmax值，最终得到包含 2474 个物种的数据集。
使用 Ornstein-Uhlenbeck（OU）模型分析值在珊瑚礁鱼类系统发育树上适应性最优值的变化，并对模型主要参数设定合适的先验分布。
应用混合高斯系统发育模型（MGPM）分析体型（最大体长）与生长系数的异速生长关系。
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结果分析
上图呈现了进化体制转变在时间上的分布情况。其横坐标为时间，单位是百万年（Ma），涵盖了从侏罗纪到更新世等多个地质时期。纵坐标为标准化生长系数Kmax。图中的黄点代表着珊瑚礁鱼类生长系数 Kmax 值朝着更高（更快生长）方向的转变，蓝点则相反。
从图中可以清晰地看出，珊瑚礁鱼类生长系数的进化体制转变在时间上并非均匀分布。大部分转变朝着更快生长的方向，且主要集中在始新世（Eocene，56 - 33.9 Ma），在约 47 Ma 达到峰值。
其中，插图中的横坐标表示各个地质时期，纵坐标表示每个地质时期正向转变的数量与该时期总分支长度的比例。这样就能看出在哪个地质时期，正向转变相对更为集中或突出，进而反映出珊瑚礁鱼类生长进化的活跃程度或特点在不同时期的变化。
上图通过不同颜色展示了不同鱼类的进化最优值情况。一些物种丰富的家族，如刺尾鱼科Acanthuridae、隆头鱼科Labridae（不含锦鱼属 Julidini）、鲹科Carangidae 和 羊鱼科Mullidae 等，保留了根进化生长模式，进化最优值无可察觉变化；而许多其他物种丰富的群体则显示出模式转变。例如，鰕虎鱼总目Gobiaria 和 附卵亚系Ovalentaria（包括鳚科Blenniidae、三鳍鳚科Tripterygiidae 和 雀鲷科Pomacentridae 等）呈现出向极高的Kmax中位数进化最优值的转变。
上图为不同家族的异速生长线：展示了不同鱼类家族（如 鲹科Carangidae、鲻科Mugillidae、金眼鲷科Holocentridae 等）的异速生长关系，用不同颜色的线表示，同时也展示了当前呈现该关系的所有端点（用彩色点表示）。可以看出不同家族的异速生长斜率和截距是不同的。横坐标：最大体长（以厘米为单位，cm，采用 log10 尺度）。纵坐标：（单位为年⁻¹，采用 log10 尺度）。
从图中可以看出根异速生长状态在一些家族中随时间保留，而从根异速生长的所有后续转变（由模型检测到）代表斜率的变陡（变得更负）。例如，在主要的隐栖类群 鰕虎鱼总目Gobiaria（斜率 = -1.4）和 附卵亚系Ovalentaria（斜率 = -1.31）中发生了两个最极端的异速生长转变，这表明这些类群的物种生长速度比根据其最大体长预测的要快得多。
Part 03
讨论与结论
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通过系统分析，揭示珊瑚礁鱼类在进化过程中生命史特征发生了显著变化，主要表现为生长系数和体型的进化偏向于更快生长和更小体型，且这种变化在不同的进化分支和地质时期呈现出特定的模式。
影响因素探讨
始新世（56 - 33.9 Ma）出现了全球高温的情况，这可能是促使珊瑚鱼生长加速和体型变小的重要原因。该时期的高温与生长和体型转变的高峰在时间上相吻合。温度可能与体型一样对个体生长具有重要影响，甚至更为关键。
在渐新世 - 中新世（33.9 - 23 Ma）新的珊瑚礁栖息地形成，这有利于那些快生长和小体型鱼类的扩张。新的栖息地可能提供了更丰富的食物资源和更适宜的生存空间，使得小型、快速生长的鱼类能够更好地繁衍和生存。
现代珊瑚礁中存在大量小型鱼类，它们虽然在生物量积累过程中贡献相对较小，但通过高死亡率、快速生长和可能增强的幼体滞留，它们在现代珊瑚礁中是重要的能量贡献者，占全球典型珊瑚礁上被消费的鱼类生物量的 20% - 70%。
结论
该研究展示了珊瑚鱼的关键生活史特征，生长和大小的进化高度倾向于更快的生长和更小的尺寸。
研究者认为始新世的全球高温可能有利于珊瑚鱼生活史中频繁而强烈的进化转变，而中新世随后的栖息地变化可能为许多小型、快速生长的物种的生存和扩张提供了必要的基础。
这是第一次对整个脊椎动物群落生长速率的大规模宏观进化模式进行记录。在鱼类进化过程中，了解与体型相关的生活史特征变化是至关重要的。该研究代表了这一方向的重要贡献，为未来的研究提供了路线图，以分析其他类群生活史中的宏观进化模式。
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读完这篇文章
你是否对珊瑚礁鱼类的进化
有了更深的了解呢？
— End —
参考文献：The evolution of fast-growing coral reef fishes. Nature, 2023, 618: 322-327.
汇报人：陈国桢
本文来源于2024年“水生生物学”课堂讨论。
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