#01
实验背景
欧洲农业和城市土地过度利用、污染物累积（水文形态改变、水资源开采、入侵物种）和气候变化等因素都对淡水生态系统造成了严重破坏。在过去50年中，政策上的措施如美国清洁水法原理和欧盟水框架指令手册的颁布及一些缓解措施使得部分淡水生物多样性得到了改善。
淡水无脊椎动物作为淡水生态系统中重要的组成部分，在生态系统功能中发挥着关键作用，并且长期以来一直是水质监测的基石。
尽管一些研究显示淡水生物多样性有所改善，但全球范围内威胁淡水生态系统的压力源数量和影响仍在增加，河流的生物质量仍然较差。
针对此背景，研究者们提出了两个问题
1
过去五十年中，欧洲河流中的淡水无脊椎动物群落的丰度、物种多样性和功能多样性如何变化？
2
这些变化是由哪些环境因素驱动的？
针对问题，研究者们提出了两个假设
1
假设丰度、分类多样性和功能多样性都有所提高
2
在上个世纪末恢复状态最好，近些年恢复速度放缓
#02
实验方法
本研究的数据源自22个欧洲国家，涵盖了1968至2020年间的1,816个淡水无脊椎动物群落时间序列数据。
作者首先对选取区域的生物多样进行了多年的采样，在采样结束之后，作者计算了分类多样性指标和功能多样性指标。如功能丰富度功能，冗余度功能，均匀度等。最后采用了分层贝叶斯模型分析，十年活动窗口法分析，环境驱动因素法分析。最终得到欧洲淡水生物多样性随时间的变化趋势。
#03
实验结果
PART.1
在所有时间序列中，1968 年至 2020 年间，分类单元丰富度每年增加 0.73%，而丰度每年增加 1.17%（图 a、b）从后验分布得出的趋势概率（即平均趋势高于或低于零的概率）显示，分类单元丰富度和丰度平均增加的概率分别为 0.99 和 0.91。尽管存在这些净正趋势，但 30% 的地点的分类单元丰富度下降，39% 的地点的丰度下降。
分类均匀度下降（每年 -0.54%，概率为 0.99；图 c）。分类学时间周转率下降（每年 -0.2%，概率 0.87；图 2d）。
功能丰富度量化了群落所填充的功能空间，平均每年增加 2.4%（增加概率为 0.99；图 e）。功能冗余度（功能特征空间重叠的度量）没有强烈的趋势（每年 +0.03%，增加概率为 0.64；图 f）。
功能均匀度下降（每年 -0.22%，下降概率为 0.96；图 g）。功能性时间周转率（每年 -0.32%，概率 0.97；图 h）
EPT 分类群（蜉蝣、石蝇和石蛾——水质指标群23）和昆虫的丰度趋势增加（EPT，+2.38% 每年，0.97 概率；昆虫，+1.53% 每年，0.95 概率；图e，g），净增长率高于总体趋势。EPT 丰富度（+0.45% 每年，0.82 概率；图f）和昆虫丰富度（+0.71% 每年，0.99 概率；图h）趋势增加。
淡水生态系统经常受到非本地物种的入侵。因此，研究者们还分析了丰度和丰富度的变化是否由这些分类群驱动。在分类学分辨率允许检测的 1,299 个地点中，非本地物种平均占物种的 4.9% 和个体的 8.9%。因此，大多数群落以本地物种为主（99.9% 的地点包含 >50% 的本地物种）。仅考虑本地分类群时，丰富度（每年 +0.64%，概率 0.98；图c）和丰度（每年 +0.26%，概率 0.61；图d）趋势仍然为正，但低于整体净趋势（图 2 和扩展数据图 1）。对于检测到非本地物种的地点（1,299 个地点中的 898 个），非本地物种丰富度（每年 +3.97%，概率 0.99；图a）和丰度（每年 +3.9%，概率 0.95；图b）急剧增加。
PART.2
尽管50多年长期的趋势较为乐观，研究时间线的拉长也有助于科学团队进行稳定的数据对比，但这样的方式却极有可能掩盖了阶段性的状况波动。
为了更好地体现行动效益在短期内经历的客观趋势，科学家们以每十年作为一个窗口期进行细化，也就是使用了十年移动窗口法。
与对于 a–d 中的趋势估计，蓝色和红色区域分别表示给定 10 年窗口的整体正（>0）和负（<0）平均趋势估计。
对于 e–h 中的站点比例，蓝色和红色区域分别表示给定 10 年窗口期内正（>50% 的站点）和负（<50% 的站点）站点级趋势估计值的比例。
尽管分类单元丰富度（图a）趋势总体呈正向，表明局部丰富度随时间推移而增加，但这种影响在几十年间逐渐减弱（趋势平均变化 = 每年 -8.8%）。分类单元丰富度趋势在 2010 年左右开始下降，然后趋于平稳，在 2013 年左右达到平均净零，表明前期恢复期结束。
考虑以正向趋势比例衡量的主导模式时，分类单元丰富度（图 e）增加的地点比例在以 21 世纪初为中心的窗口期后下降。
功能丰富度（图c）趋势变化更大，以 2000 年和 2010 年为中心的窗口期趋势最高，2010 年之后趋势接近净零。
功能丰富度正向趋势（图g）总体呈下降趋势（每年-5.9%）且趋势为正的地点比例在以 21 世纪初为中心的窗口期后下降。
丰度趋势（图b、f）和功能冗余度趋势（图d、h）随时间变化不大，但是丰度趋势从以 2010 年为中心的窗口一直到研究期结束呈下降状态。
简而言之
近年来，欧洲淡水生物多样性恢复后劲不足
PART.3
至此，研究者们解答了第一个研究问题
过去五十年中，欧洲河流中的淡水无脊椎动物群落的丰度、物种多样性和功能多样性如何变化？
接下来便是第二个问题的讨论
这些变化是由哪些环境因素驱动的？
研究人员将环境因素分为三类
他们针对这些数据开展了研究
各地点的气温净增幅为每年 +0.037°C ± 0.0007 s.e.m.（标准误）（94% 的地点变暖），与较冷地区的地点相比，平均气温较高的地区的地点的分类群多样性可能更高。这可能表明气候变暖尚未达到许多欧洲淡水无脊椎动物的临界值。或者，较冷地区生物群落多样性升高低可能反映了在恢复开始之前北部地点的退化程度较低。
相比之下，随着时间的推移（sl），气温升高对生物多样性产生了负面影响，对分类单元丰富度、丰度和功能丰富度的长期趋势产生了负面影响。
降水量净增幅为每年 +0.49 mm ± 0.12 s.e.m. （57% 的地点变得更湿润）平均降水量对功能丰富度的长期趋势产生了积极影响，但对丰度和功能冗余的长期趋势产生了负面影响，表明在潮湿地区增加了功能独特的分类单元。然而，随着时间的推移（sl），降水量的增加对分类和功能丰富度的长期趋势都产生了负面影响。降水可以通过改变流动状态，从而通过径流、排放和稀释的变化影响水质和温度，并且改变食物供应来影响无脊椎动物群落及其功能。
大坝下游地区和城市或农田占比较高的集水区的生物多样性趋势通常较低。大坝影响（即与更多大坝相连和/或更靠近大坝的系统的影响）对分类单元丰富度、丰度、功能丰富度和功能冗余的长期趋势产生负面影响。
大坝增加了沉积物负荷，降低了纵向连通性，并改变了河流流量和温度状况 。相比之下，大坝影响对分类和功能均匀度的长期趋势产生了积极影响，这表明大坝下游群落中的优势物种丰度下降，而稀有物种的丰富度损失更为明显。
此外，功能均匀度的增加，伴随着功能丰富度和冗余度的下降，可能反映了对一组特征的选择，这些特征赋予了对大坝下游条件的耐受性，包括资源可用性的改变和水文形态的同质化。
上游农田比例的增加对物种和功能丰富度和丰度的长期趋势产生了负面影响。农田经常导致径流富营养化，因此主要留下耐受性强的类群。
上游城市地区占比增加对类群丰富度的长期趋势产生了负面影响，但对非本地丰富度的长期趋势产生了积极影响，表明稀有和敏感的本地物种正在消失。
#04
结果讨论
在70%（1,269个，共1,816个）的时间序列中观察到的物种丰富度增长与改善措施的实施相吻合，特别是1991年欧盟城市废水指令推动的废水处理改善。然而，大约在2010年，物种丰富度的增长开始放缓，这可能表明在许多地点，恢复进展已经停止，而剩余地点可能反映出主要的恢复或直到研究期末仍在进行的退化。
河道上不断修建的大坝等水利工程，它们不仅增加了河道的含沙量，还在一定程度上改变了河流的数量和走势，甚至可以影响到河岸的局部气候，为无脊椎生物的生存带来不确定性；同时，当地河流盆地城镇化和产业化所造成的污染加剧或淡水富营养化的影响也不可忽视；最后，某些强势外来物种的入侵也可能给当地淡水生物种类数量带来灾难性的后果。
较高的平均气温对无脊椎动物丰富度长期趋势的积极影响可能反映了北欧国家最初的退化程度较低，这也可能反映了欧洲国家气温相对较低，而目前预计较温暖的生物区域的淡水中无脊椎动物丰富度会下降。然而，在经历更高变暖速度的群落中，对分类单元丰富度、丰度和功能丰富度的长期趋势的负面影响令人担忧。随着气温持续上升以及更加普遍的夏季干旱和热浪等极端气候，可能会加剧这些影响。
#05
建议
「suggestions」
呼吁采取适应性环境管理，修改保护和恢复目标，以适应全球变化并最大化生物多样性的保护
加强保护城市地区、农田和大坝的流域，同时对受影响最小的系统加强维护，这些系统是生物多样性的避难所。
对土地规模、流域规模的管理必须超越当前的立法要求，并进一步减少水提取和污染物输入，包括细颗粒沉积物、农药和肥料等。升级污水管网并改善废水处理厂，以更好地管理雨水溢流，并更有效地去除微污染物、营养物、盐分和其他污染物。
加强水文形态学恢复工作，重新连接河流和洪泛区，改善生态系统功能，防止破坏性洪水，并使河流系统适应未来的气候和水文状况。
应优先进行标准化的大规模和长期生物多样性监测，并与并行的环境数据收集相结合。有效地描述生物多样性和环境驱动因素的时间变化，并确定高风险地点。
END
参考文献：Haase, P., Bowler, D.E., Baker, N.J. et al. The recovery of European freshwater biodiversity has come to a halt. Nature 620, 582–588 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06400-1
制作者：郝依琳 51271300095 24级 生物化学与分子生物学
卢旭明 51271300010 24级 动物学
指导老师：姜晓东教授
本文来源于2024年“水生生物学原理与进展”课堂讨论。
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